Procesos Mitocondriales y Respiración Celular
Los procesos que tienen lugar en la mitocondria son el catabolismo aerobio, que es la continuación del catabolismo anaerobio, produciéndose una oxidación completa en presencia de oxígeno: la respiración celular.
Definición y Localización de Vías Metabólicas Centrales
A continuación, se definen las principales vías metabólicas involucradas en la degradación de la glucosa y se indica su localización celular y las condiciones en las que se desarrollan:
- Glucólisis: Vía metabólica que ocurre en el citosol. Los azúcares son degradados de forma incompleta con la producción de ácido pirúvico y ATP. Se realiza en condiciones anaeróbicas (aunque es el paso inicial tanto en condiciones aeróbicas como anaeróbicas).
- Fermentación: Degradación anaeróbica de la glucosa; proceso catabólico en el que el aceptor final de los electrones es una molécula orgánica. Se localiza en el citosol.
- Ciclo de Krebs (o Ciclo del Ácido Cítrico): Vía metabólica central en todos los organismos aerobios que oxida grupos acetilo hasta convertirlos en CO2. Se localiza en la matriz mitocondrial y requiere condiciones aeróbicas.
- Fosforilación Oxidativa: Síntesis de ATP por la ATP sintasa gracias a la energía proveniente de un gradiente de protones creado a partir de la actividad de la cadena de transporte de electrones mitocondrial. Se localiza en la membrana mitocondrial interna o crestas mitocondriales y requiere condiciones aeróbicas.
Esquema de la Cadena Respiratoria
La molécula de glucosa que inició la glucólisis está completamente oxidada al final de la respiración celular. Parte de su energía se ha invertido en la síntesis de ATP. Sin embargo, la mayor parte de la energía se encuentra en los electrones capturados por el NAD+ y el FAD.
Los electrones procedentes de la glucólisis, de la oxidación del ácido pirúvico y del ciclo de Krebs se encuentran en un nivel energético aún muy alto. En el transporte de electrones, estos son conducidos a través de una cadena con múltiples y sucesivos aceptores. Cada uno de los cuales es capaz de aceptar electrones a un nivel ligeramente inferior al precedente. Los transportadores pueden existir en dos estados de oxidación próximos, pasando del uno al otro según acepten o desprendan electrones.
Potencial Redox y Liberación de Energía
Cada par redox solo puede recibir electrones de otro par que tenga un potencial de reducción más negativo y solo puede cederlos al par que lo tenga menos negativo. El potencial más negativo de la cadena respiratoria es el NAD+ con -0,32 voltios. En el otro extremo está el agua con +0,82 voltios.
Cuando los electrones se mueven por la cadena transportadora, salen a niveles energéticos inferiores y van liberando energía. Esta energía se emplea para fabricar ATP, a partir de ADP, en el proceso de fosforilación oxidativa.
- Por cada dos electrones que pasan del NADH al oxígeno se forman 3 moléculas de ATP.
- Por cada dos electrones que pasan desde el FADH2 al oxígeno se forman 2 de ATP.
El mecanismo por el cual se produce ATP se explica por la teoría del acoplamiento quimiosmótico.
Esquema de la Fosforilación Oxidativa
La cadena de transporte de electrones es una serie de proteínas y moléculas orgánicas que se encuentran en la membrana interior de la mitocondria. Los electrones pasan de un miembro de la cadena de transporte al siguiente en una serie de reacciones redox. La energía liberada en estas reacciones se captura como un gradiente de protones, el cual se utiliza a su vez para formar ATP en un proceso llamado quimiosmosis. En conjunto, la cadena de transporte de electrones y la quimiosmosis constituyen la fosforilación oxidativa.
Pasos Clave de la Fosforilación Oxidativa
- Entrega de electrones por NADH y FADH2: Los acarreadores de electrones (NADH y FADH2) reducidos en otros pasos de la respiración celular transfieren sus electrones a las moléculas cercanas al inicio de la cadena de transporte. En el proceso se convierten en NAD+ y FAD, que pueden ser reutilizados en otros pasos de la respiración celular.
- Transferencia de electrones y bombeo de protones: Conforme se mueven los electrones en la cadena, se desplazan de un nivel de energía más alto a uno más bajo, lo que libera energía. Parte de esta energía se utiliza para bombear iones de H+ ($ ext{H}^+$), lo que los desplaza desde la matriz hacia el espacio intermembranal. Este bombeo establece un gradiente electroquímico.
- Aceptor final de electrones: Al final de la cadena de transporte de electrones, los electrones se transfieren a una molécula de oxígeno, la cual se rompe a la mitad y recolecta $ ext{H}^+$ para formar agua ($ ext{H}_2 ext{O}$).
- Síntesis de ATP impulsada por un gradiente: Cuando fluyen por el gradiente de regreso hacia la matriz, los iones de $ ext{H}^+$ pasan a través de una enzima llamada ATP sintasa, la cual aprovecha el flujo de protones para sintetizar ATP.
Destino del Piruvato
Se detallan las etapas del catabolismo de los glúcidos en una célula eucariota, la localización del piruvato y su destino según las condiciones ambientales:
Etapas del Metabolismo de Glúcidos
Las etapas principales son:
- Degradación de polisacáridos (ej. glucógeno).
- Glucólisis.
- Vía de la respiración celular (si hay oxígeno) o vía de las fermentaciones (si no hay oxígeno).
Localización y Transformación del Piruvato
- Producción del Piruvato: El piruvato se produce en el citosol durante la glucólisis.
- Destino en Condiciones Aerobias: El destino del piruvato es la mitocondria. La transformación que sufre es la oxidación a Acetil-CoA (en la matriz mitocondrial), que luego ingresa al Ciclo de Krebs.
- Destino en Condiciones Anaerobias: El destino del piruvato es permanecer en el citosol y seguir la vía de las fermentaciones (alcohólica o láctica, dependiendo del organismo).