Evaluación de la Diversidad Genética en Poblaciones

El objetivo es caracterizar y comentar los resultados relativos a la diversidad genética de diferentes poblaciones de una especie. Para ello, se deben aplicar las medidas usuales que estiman la variación genética. Un punto de partida fundamental es el estudio de las frecuencias alélicas de un locus, donde se analizan las frecuencias de los distintos alelos (a menudo presentadas en tablas de datos que detallan poblaciones y sus correspondientes alelos, similar a lo que se podría encontrar en estudios de especies como los robles).

Principales Medidas de Variación Genética

Las medidas más comunes para estimar la variación genética son:

• La heterocigosidad esperada (también conocida como diversidad genética H).
• El número efectivo de alelos (Ae).

Diversidad Genética (H)

La diversidad genética (H) se calcula como:

H = 1 –

donde p_i es la frecuencia del alelo i. El valor de H depende fundamentalmente de las frecuencias de los alelos más abundantes, ya que los alelos raros apenas contribuyen a esta medida. Un alelo raro se define como aquel que tiene una frecuencia inferior a 0,05.

Al calcular H en diferentes poblaciones (por ejemplo, poblaciones 1, 2 y 3), se puede observar que la diversidad genética puede ser muy similar (ej. 0,4063; 0,4062 y 0,4058, respectivamente). Estos valores pueden estar influenciados por la presencia de alelos raros (como en una hipotética población 1) o por distribuciones de frecuencias muy desiguales (como en poblaciones 2 y 3). En contraste, una población (como la población 4) que, pese a tener solo dos alelos, presenta frecuencias iguales para ambos, puede mostrar un aumento en su diversidad genética (cerca de un 20% superior) en comparación con las anteriores. Generalmente, a mayor número de alelos con frecuencias similares, mayor será la diversidad genética, como se podría observar en otras poblaciones (poblaciones 5 y 6).

Número Efectivo de Alelos (Ae)

El número efectivo de alelos (Ae) en un locus se calcula como:

Ae = 1 / = 1 / (1 – H)

Este indicador refleja una relación directa entre la riqueza alélica y la diversidad. Por lo tanto, se puede observar que Ae presenta valores mayores cuantos más alelos tenga un locus y más equilibradas sean sus frecuencias. Teóricamente, en un escenario ideal donde todos los alelos contribuyen con igual frecuencia, el número efectivo de alelos reflejaría esta contribución equitativa a la diversidad genética de la población.

Conceptos Fundamentales en Biología Evolutiva

A continuación, se explican las diferencias entre adaptación, adaptabilidad y eficacia biológica:

• Adaptación: Es el proceso evolutivo que conduce a que un organismo esté mejor capacitado para sobrevivir y reproducirse en un ambiente específico. También se refiere al rasgo que mejora esta capacidad.
• Adaptabilidad: Es la capacidad de una población para responder genética o fenotípicamente a un cambio ambiental, permitiendo su persistencia a lo largo del tiempo.
• Aptitud o eficacia biológica (fitness, W): Representa la contribución de un individuo a la siguiente generación en relación con la de otros individuos de la misma población. Describe la capacidad de su genotipo para sobrevivir y reproducirse. Al genotipo con la eficacia más alta se le asigna convencionalmente un valor de W = 1.

La selección natural solo adquiere relevancia evolutiva si las diferencias en el éxito reproductivo de los distintos fenotipos de una población conllevan cambios en las frecuencias genotípicas a lo largo de las generaciones. Un carácter evoluciona si supone un incremento en el éxito reproductivo del organismo portador, lo que se manifiesta como una reproducción diferencial adaptativa de los genotipos.

El coeficiente de selección (s) mide la reducción relativa de la eficacia biológica de un genotipo en comparación con el genotipo más favorecido (s = 1 – W).

Estudio de Caso: Genética de la Población de Pino Canario (Pinus canariensis) de Arguineguín

Características Genéticas Destacadas

La población de pino canario de Arguineguín (Gran Canaria), situada entre 170 y 500 metros de altitud, presenta una serie de características singulares respecto al resto de las poblaciones de esta especie. Los aspectos genéticos más destacados de esta población marginal son:

• Alta diversidad de haplotipos: A pesar de ser marginal, posee la mayor diversidad de haplotipos y el mayor número de haplotipos exclusivos en comparación con otras poblaciones estudiadas de pino canario, lo que sugiere un considerable aislamiento histórico.
• Localización y estatus de conservación: Se encuentra fuera del piso bioclimático teórico del pinar y no figura en la Red Natura 2000.
• Dinámica poblacional: Está formada por poco más de un centenar de árboles adultos. Sin embargo, desde 1985, la regeneración natural ha duplicado la población, lo que manifiesta su capacidad de adaptación a este ambiente particular.
• Patrón espacial y regeneración: El mayor porcentaje de la población se localiza en la ladera oeste, de clima más favorable, y los individuos jóvenes se concentran en los cauces de los arroyos temporales, mostrando un patrón espacial en la regeneración que no se observa en la población adulta.
• Cambios en la diversidad genética del regenerado:
  • Se observa una pérdida significativa de haplotipos (más de la mitad) en la progenie en comparación con los parentales, lo que supone una reducción importante de la diversidad genética.
  • No obstante, un tercio de los haplotipos presentes en el regenerado no se encuentran en los parentales muestreados. Esta aparición de nuevos haplotipos podría deberse a la muerte no detectada de árboles parentales centenarios portadores de dichos haplotipos o al flujo genético proveniente de pinares situados a unos 7 km de distancia.
• Balance de diversidad: La incorporación de nuevos haplotipos no parece compensar la pérdida de diversidad genética motivada por la baja demografía de esta población singular.

Estudio de Caso: Factores Evolutivos en la Población de Pino Silvestre (Pinus sylvestris) de Coca

Factores Evolutivos Relevantes

La población de pino silvestre de Coca (Segovia), situada a 790 m de altitud en los arenales de la meseta norte al sur del Duero, presenta los siguientes factores evolutivos relevantes:

• Situación crítica y aislamiento: Es una población relíctica en peligro de extinción, compuesta por solo 36 individuos. No existe regeneración natural debido, en parte, a la pérdida del nivel freático. Su localización es aislada, rodeada por un pinar de pino pinaster (Pinus pinaster) que dificulta la polinización cruzada de los individuos más alejados. Además, está separada por más de 70 km de las poblaciones extensas de Valsaín y Navafría.
• Estatus de conservación: No figura en la Red Natura 2000.
• Autopolinización elevada: El bajo número de individuos ha permitido estudiar genéticamente toda la población. Un aspecto singular es la alta incidencia de semillas procedentes de autopolinización en numerosos individuos. En algunos ejemplares, el porcentaje de semillas embrionadas autopolinizadas puede variar del 4% hasta sobrepasar el 80%. Esta característica, poco común en pinos (que suelen presentar mecanismos contra la autogamia como genes letales recesivos), podría permitir la colonización de nuevos enclaves a partir de un solo individuo.
• Flujo genético a larga distancia: Otro aspecto relevante es la detección de flujo genético externo. Se ha constatado la incorporación de nuevos gametos masculinos (polen) provenientes de poblaciones situadas a más de 70 km de distancia. La llegada de poco más de un 4% del polen analizado de fuera del rodal, probablemente en un único episodio de polinización significativo, destaca la importancia de este flujo genético para la población.