Principios Fundamentales de la Fisiología Respiratoria
Todos los gases importantes en la fisiología respiratoria son moléculas simples que se mueven por difusión. La presión de un gas es directamente proporcional a la concentración de moléculas (fuerza de impacto de las moléculas chocando con las superficies respiratorias).
El aire es una mezcla de gases, principalmente O₂, CO₂, y N₂.
Ley de Dalton: Presiones Parciales (Pp)
En una mezcla de gases, cada uno ejerce su propia presión sin importar la presencia de otros gases. Esto se conoce como Presión Parcial (Pp) de cada gas.
- Un gas difunde de donde hay mayor Pp a donde hay menor Pp.
- Mientras mayor sea la diferencia de la Pp, más rápida es la tasa de difusión.
La Pp de un gas en solución (líquidos y fluidos corporales) está determinada no solo por su concentración, sino también por su coeficiente de solubilidad, es decir, algunas moléculas son atraídas y otras repelidas.
Coeficiente de solubilidad: Capacidad de un gas para mantenerse en solución.
Ley de Henry: Solubilidad de los Gases
La capacidad de un gas de mantenerse en solución es mayor cuando su presión parcial es más alta y cuando tiene una solubilidad más alta en agua.
Factores que Afectan la Tasa de Difusión Gaseosa
- Solubilidad del gas en el líquido: Mientras mayor sea la solubilidad, mayor es el número de moléculas que difunden.
- Área transversal de un líquido: Mientras mayor sea el área, aumenta el número total de moléculas que difunden.
- Distancia a través de la cual debe difundir el gas: A mayor distancia, más se demora en difundir.
- Temperatura del líquido: Como habitualmente es constante, no se considera en la variación de la velocidad de difusión en el cuerpo. (La velocidad depende de la distancia; la temperatura no afecta la variación en condiciones normales).
Hematosis e Intercambio Gaseoso
La Hematosis corresponde al intercambio de gases (O₂ y CO₂) entre los alvéolos y la sangre de los capilares pulmonares, de manera independiente.
Existen dos polos de intercambio:
Intercambio a Nivel Alveolar
El O₂ difunde desde el aire alveolar al capilar y el CO₂ difunde desde el capilar al alvéolo (debido al gradiente de presión parcial de ambos gases).
- PO₂ (Presión Parcial de O₂) alveolar normal: 100 mmHg.
- PO₂ de sangre venosa que llega a los pulmones: 40 mmHg.
- El O₂ difunde siguiendo su gradiente: desde el alvéolo al capilar.
Intercambio a Nivel de Tejidos
A nivel de tejidos, la actividad metabólica es muy alta, por lo cual la PO₂ tiende a 0.
- El O₂ difunde desde el capilar hacia los tejidos.
- El CO₂ difunde en sentido contrario (desde los tejidos hacia el capilar).
- La PCO₂ en las células es alta, mayor que 46 mmHg. Por tanto, el CO₂ difundirá desde los tejidos hacia la sangre.
Composición del Aire Alveolar
La composición del aire alveolar no es igual a la del aire atmosférico. A medida que el O₂ pasa a la sangre y el CO₂ a los alvéolos, la composición cambia.
Además, el aire seco que entra se humidifica en las vías respiratorias antes de llegar a los alvéolos.
Humidificación del Aire
El aire atmosférico está compuesto casi en su totalidad por nitrógeno y O₂, con muy poco CO₂ y poco vapor de H₂O. Sin embargo, cuando el aire entra a las vías respiratorias, queda expuesto a líquidos que recubren sus superficies y se humidifica. Esto se debe a las moléculas de H₂O y se denomina Presión de Vapor de H₂O.
El Espacio Muerto
La primera porción de este aire es el aire del espacio muerto de las vías aéreas respiratorias, ya humidificado. Después, se va mezclando con el aire alveolar hasta que se elimina todo el espacio muerto y solo queda el alveolar. Para obtener aire alveolar para estudio, se debe tomar una muestra de la última porción después de una espiración forzada.
Transporte de Oxígeno (O₂)
- El O₂ difunde de los pulmones al capilar.
- El O₂ es transportado a los tejidos por la hemoglobina (Hb).
- El O₂ difunde del capilar a los tejidos.
En el pulmón, mientras mayor es la PO₂, más se combina el O₂ con la hemoglobina. La hemoglobina puede unir 4 átomos de O₂, lo que se denomina 100% de saturación.
Factores que Afectan la Afinidad Hb-O₂ (Efecto Bohr)
Estos factores desplazan la curva de disociación de la hemoglobina, afectando su capacidad para liberar o captar O₂.
1. Disminución del pH (Aumento de Acidez)
La disminución del pH separa el O₂ de la hemoglobina (disminuye su afinidad), pues los iones H⁺ tienden a unirse a los aminoácidos de la Hb, disminuyendo su capacidad transportadora. La curva se desplaza hacia la derecha (satura menos).
- Curva a la izquierda: Satura mejor (mayor afinidad).
- Curva a la derecha: Satura menos (menor afinidad, liberación de O₂).
Si el pH aumenta (alcalino), la curva se desplaza hacia la izquierda, es decir, aumenta la afinidad por el O₂.
2. PCO₂ (Presión Parcial de Dióxido de Carbono)
El CO₂ también se puede unir a la hemoglobina y el efecto es similar al de los H⁺, desplazando la curva hacia la derecha.
Explicación: El CO₂ en el plasma se transforma en ácido carbónico (H₂CO₃), el cual se disocia en H⁺, lo que baja el pH. (Mientras más CO₂, más protones, pH más ácido y la curva se corre a la derecha).
3. Temperatura
A medida que la temperatura aumenta, disminuye la afinidad de la hemoglobina por el oxígeno, el cual es liberado. El alza de temperatura es una de las consecuencias del aumento del metabolismo celular.
4. BPG (2,3-Bifosfoglicerato)
Es un compuesto producido en los glóbulos rojos durante la glucólisis. El BPG se une a los grupos amino de la hemoglobina (β-globina), disminuyendo la afinidad por el oxígeno, y este se libera. La curva se desplaza hacia la derecha.
Diferencia entre Hemoglobina Fetal y Materna
La hemoglobina fetal (HbF) se une de manera más débil al BPG. Por esta razón, aun con menos PO₂, la HbF puede transportar hasta un 30% más de O₂ que la hemoglobina materna (HbA), facilitando la transferencia de O₂ de la madre al feto.
Transporte de Dióxido de Carbono (CO₂)
Pregunta: ¿Cómo se transporta el CO₂ en la sangre?
Respuesta: Principalmente como bicarbonato (HCO₃⁻).
- El CO₂ difunde desde los tejidos al capilar.
- El CO₂ es transportado a los pulmones.
- El CO₂ difunde del capilar a los pulmones.
El CO₂ que ingresó al eritrocito es convertido en H₂CO₃ (ácido carbónico) por la acción de la enzima Anhidrasa Carbónica. Este se disocia rápidamente en HCO₃⁻ (bicarbonato) y H⁺.
El bicarbonato sale al plasma por medio de una proteína antitransportadora (banda 3) que lo intercambia por Cl⁻ (fenómeno conocido como el intercambio de cloruro).
Control Nervioso de la Respiración
La respiración es controlada por centros nerviosos ubicados en el Bulbo Raquídeo y la Protuberancia Anular.
Bulbo Raquídeo
Aquí se encuentra el Área Rítmica Bulbar, la cual controla el ritmo básico de la respiración.
A) Área Inspiratoria
Lugar donde se generan los impulsos nerviosos que viajan hacia los músculos intercostales externos y el diafragma, los que se contraen produciendo la inspiración (aproximadamente 2 segundos). Luego, cesan de mandar impulsos por 3 segundos (espiración pasiva).
B) Área Espiratoria
Inactiva durante la respiración normal, se activa durante la respiración forzada, mandando impulsos hacia los músculos intercostales internos y abdominales, produciendo la espiración forzada.
Protuberancia Anular
1. Área Neumotáxica
Transmite impulsos inhibitorios al área inspiratoria, desactivándola para que los pulmones no se inflen en exceso.
2. Área Apnéustica
Transmite impulsos activando al área inspiratoria, prolongando la inspiración (manda impulsos para una inspiración prolongada).
Modificaciones del Ritmo Básico
Influencias Corticales: Descargas nerviosas provenientes de la corteza pueden controlar de manera voluntaria la respiración, por ejemplo, la apnea voluntaria.
Regulación Química y Reflejos
Quimiorreceptores
Son neuronas sensitivas que responden a las sustancias químicas, controlando los niveles de CO₂, H⁺ y O₂.
A) Quimiorreceptores Centrales
Localizados en el bulbo raquídeo, responden a concentraciones de H⁺ y PCO₂ del Líquido Cefalorraquídeo (LCR).
B) Quimiorreceptores Periféricos
Localizados en los cuerpos aórticos y carotídeos. Estos forman parte del Sistema Nervioso Periférico (SNP) y son sensibles a los cambios de PO₂, PCO₂ y H⁺.
Hipercapnia
Aumento en la PCO₂ en sangre arterial. Esto estimula los quimiorreceptores centrales y periféricos (por el aumento de H⁺), volviendo más activa el área inspiratoria, lo que resulta en hiperventilación.
Propiorreceptores
Ubicados en el aparato locomotor, estimulan el centro inspiratorio incluso antes de que se produzcan cambios significativos en la PO₂, PCO₂ y H⁺. (Responden a la presión de CO₂; los receptores envían información al bulbo raquídeo).
Reflejo de Insuflación (Hering-Breuer)
Existen receptores ubicados en las paredes de los bronquios y bronquiolos sensibles al estiramiento, que mandan impulsos nerviosos al área inspiratoria y apnéustica, inhibiendo la inspiración excesiva.
El centro inspiratorio es estimulado con mayor intensidad cuando existe hipercapnia (mayor presencia de CO₂) que cuando existe hipoxia (baja PO₂).
Ausencia de Respiración Espontánea: Apnea del Sueño
En personas con apnea del sueño se produce un aumento en la frecuencia y duración de estos episodios (300 a 500 por noche).
1. Apnea Obstructiva del Sueño
Ocurre por obstrucción o bloqueos de las vías aéreas superiores. Los músculos de la faringe la mantienen abierta para el flujo de aire; en pacientes con este conducto estrecho, al dormir, los músculos de la faringe se relajan y se cierra completamente.
2. Apnea Central del Sueño
Interrupción transitoria del impulso nervioso central hacia los músculos ventilatorios. Cuando el paciente duerme, baja la PO₂ y sube la PCO₂ a puntos críticos que estimulan la respiración. Esto se debe generalmente a accidentes cerebrovasculares o disfunciones del tronco encefálico.