El Tallo Vegetal: Morfología, Funciones y Adaptaciones

Introducción

Los tallos son los órganos elongados que constituyen el eje al cual se unen los apéndices laterales, las hojas y las yemas. El nudo es la región del tallo al cual se insertan las hojas y las yemas, en tanto que el entrenudo es la porción comprendida entre los nudos.

Algunas plantas tienen tallos erectos; otras los tienen postrados, modificados para treparse o bien, que no se elongan sino hasta la época de la floración. Todos los tallos, cortos o largos, postrados o erectos, se distinguen como tales por la presencia de nudos y entrenudos.

Función de los Tallos

Los tallos proporcionan a las hojas el soporte mecánico necesario en las plantas erectas y son el eje sobre el cual se insertan las hojas en las plantas postradas. Las flores y los frutos se producen sobre los tallos en posiciones que facilitan la polinización y la dispersión de las semillas.

Los tallos constituyen una vía para la conducción del agua y los nutrientes minerales desde las raíces hasta las hojas.

El tiempo de vida normal de las células vegetales es de 1 a 3 años. El agua y las sales minerales, en solución diluida, se desplazan en las células muertas, pero este movimiento depende de la actividad de las células vivas de las hojas y las raíces. Los tallos en las plantas herbáceas perennes proporcionan anualmente nuevos tejidos vivos para el metabolismo normal de la planta.

Otros tallos se modifican para el almacenamiento de productos vegetales.

De acuerdo con lo anterior, los tallos tienen cuatro funciones principales:

• Soporte
• Conducción
• Producción de nuevos tejidos vivos
• Almacenamiento

Disposición de las Hojas y las Yemas

Generalmente, el ápice de una ramita porta una gran yema foliar terminal. A intervalos regulares a lo largo del tallo, se observan otras yemas, denominadas yemas laterales. Bajo la base de cada yema lateral hay una cicatriz que se formó al caer una hoja de la rama: esta es una cicatriz foliar. Dentro de cada cicatriz foliar se observan las cicatrices de los haces vasculares.

Por lo general, las yemas y las hojas nacen según la siguiente relación: las yemas se forman en el ángulo comprendido entre el tallo y el pecíolo de las hojas. Este ángulo se denomina axila foliar y, por ende, las yemas son axilares.

Las áreas de la corteza que se proyectan ligeramente son lenticelas. Se forman a partir de células un poco separadas entre sí, con espacios de aire entre ellas, que permiten el intercambio de gases hacia el interior y el exterior.

Hábito o Forma de Crecimiento del Tallo

Según el hábito, los tallos pueden ser aéreos, acuáticos o subterráneos.

Entre los tallos aéreos se pueden encontrar tallos erectos, rastreros, trepadores, volubles, etc.

Tipos de Tallos Aéreos

• Erectos: Tallos que crecen perpendiculares al suelo o cercanamente. Se distinguen:
  • Tronco: Leñoso, resistente, cilíndrico o cónico, ramificado. Característico de árboles y arbustos.
  • Estípite: Leñoso, resistente, largo, cilíndrico, no ramificado, con un manojo de hojas en el extremo apical. Típico de palmeras.
  • Caña: Cilíndrico, con nudos y entrenudos.
• Rastreros: Se apoyan o son paralelos al suelo, con o sin raíces adventicias.
• Trepadores: Se apoyan sobre un soporte por medio de elementos de fijación, como raíces adventicias (ej. hiedra) o zarcillos (ej. uva).
• Volubles: Tallos que se enroscan sin auxilio de órganos de fijación.

Según el Tipo de Desarrollo

• Hierbas: Tallo de bajo porte, de consistencia herbácea.
• Subarbusto: Tallo de porte medio, de hasta 1 m de altura, con la base leñosa y el resto semileñoso.
• Arbusto: Menor a los 5 m de altura, resistente y leñoso en la parte inferior, sin un tronco dominante porque se ramifica desde la base.
• Árbol: Supera los 5 m de altura y los 10 cm de DAP (Diámetro a la Altura del Pecho: 1,30 m), con un tronco único bien definido y libre de ramificaciones en la base, con una parte ramificada que constituye la copa.
• Liana: Tallo leñoso o semileñoso mayor de 2 cm de diámetro, que utiliza otros árboles de mayor porte para alcanzar la luz, apoyándose en ellos (ej. Isipó trepador, con zarcillos, a veces de muchos metros de longitud).

Según la Consistencia

• Herbáceo: Que tiene aspecto de hierba, principalmente por no ser leñoso (ej. Hierba).
• Subleñoso: Duro en la base que es leñoso, el resto es herbáceo (ej. Arbustos).
• Leñoso: Consistente y resistente, totalmente leñoso (ej. Árboles).

Modificaciones del Tallo

Los tallos no solo se adaptan para las funciones de soporte, conducción y producción de crecimiento nuevo, también pueden modificarse en órganos de fijación, como en las enredaderas, pueden llevar a cabo la fotosíntesis, almacenar agua o nutrientes y desarrollar estructuras de protección. Entre ellas destacan:

• Rizomas: Tallos subterráneos, paralelos a la superficie del suelo, que periódicamente emiten hojas o tallos aéreos. Provistos de sustancias de reserva.
• Cormo: Es un tallo grueso, vertical y subterráneo que se desarrolla a partir de yemas axilares, y almacena una gran cantidad de alimento. Este alimento almacenado da paso al desarrollo del vástago foliar.
• Bulbos: Tallos que portan en su base hojas modificadas, engrosadas y próximas entre sí. Los entrenudos también están muy cercanos. En el tallo hay dos yemas germinativas: una forma un tallo erguido con hojas y flores, y la otra, lateral, genera un nuevo bulbo al año siguiente.
• Tubérculos caulinares: Se forman subterráneamente en la posición terminal de tallos rizomatosos. Se forman porque el tejido parenquimático del rizoma acumula sustancias de reserva.
• Estolones: Tallos rastreros, paralelos a la superficie del suelo, que periódicamente emiten raíces y generan hojas o tallos erguidos provistos de hojas, favoreciendo la reproducción.
• Cladodios: Tallos verdes con forma de hoja que desempeñan las funciones de la hoja. Pueden producir flores, frutos y hojas temporales. Ejemplos de plantas con cladodios son Ruscus, Asparagus, varias especies de cactos y algunas orquídeas.
• Tallos suculentos: Son una convergencia evolutiva producida en plantas diferentes. Los tallos se desarrollan para acumular agua.
• Tallos espinosos: Las hojas se transforman en espinas, y en otros casos son los braquiblastos (ramas cortas) los que se transforman en espinas.
• Zarcillos caulinares: Son extensiones de las ramas cortas que se transforman en ejes que adoptan forma de zarcillo, y se envuelven sobre un soporte. Puede ser de origen foliar o caulinar.

Anatomía de los Tallos

La estructura anatómica primaria se origina a partir de un conjunto de células que se encuentran en el ápice del tallo llamado complejo inicial. A partir de este complejo inicial se generan los meristemos primarios del ápice del tallo:

• Protodermis: Que genera la epidermis.
• Meristema fundamental: Que se sitúa hacia la parte más interna, inmediatamente por debajo del complejo inicial, da lugar a la médula y a la corteza vascular. En muchos casos la médula y la corteza se comunican por una especie de rayos de tejido parenquimático, llamados rayos medulares, generados por el meristema fundamental.
• Procámbium: Genera el tejido vascular de la planta. Las células del procámbium se encuentran intercaladas entre las del meristema fundamental, de tal manera que cuando se hace un corte transversal, se observa cómo estas células forman una serie de circunferencias en el meristema fundamental. En muchas ocasiones su crecimiento da lugar a un cilindro hueco de una sola capa. Las células dan lugar al xilema hacia dentro y al floema hacia fuera. En las plantas con crecimiento primario, en cuanto se diferencian los tejidos conductores, el cámbium desaparece. En cambio, en las plantas con crecimiento secundario, el procámbium se transforma en el cámbium vascular, en las zonas más bajas del tallo, y que es responsable del crecimiento de los tejidos conductores secundarios.

Estructura Primaria de un Tallo Maduro (de dentro hacia afuera)

• Parénquima medular (médula): No tiene por qué existir. En muchos helechos ni siquiera existe, y en ese caso la parte central está ocupada por el xilema. El parénquima medular aparece en plantas más evolucionadas. En muchos casos sus células desaparecen y se llenan de gas, e incluso dan lugar a una cavidad medular.
• Tejido conductor: Lo normal es que el xilema esté hacia dentro y el floema hacia fuera. En angiospermas monocotiledóneas tiene una disposición en pequeños haces repartidos por toda la sección, siendo los centrales los más gruesos. En dicotiledóneas la disposición es en fascículos separados, pero siguiendo una disposición de tipo circunferencia.

Crecimiento Primario en Tallos

El ápice de un tallo está formado por pequeñas hojas inmaduras que encierran a un meristema apical con forma de cúpula. El meristema apical se compone de células en proceso de división, dispuestas en varias formas que originan las hojas, yemas y tejidos meristemáticos primarios.

Se dice que un meristema apical es infinito porque crece de forma continua cuando las condiciones son óptimas. Sin embargo, se sabe que esto no ocurre en la naturaleza porque los factores del medio ambiente son limitantes o porque el inicio de la floración, por lo general, ocasiona que el desarrollo vegetativo se interrumpa. Además, cada una de las especies vegetales está genéticamente programada para desarrollarse dentro de un cierto límite de tamaño y edad.

Por debajo del meristema apical se localizan las regiones de los tres tejidos meristemáticos primarios: protodermis, meristema fundamental y procámbium.

El primero en diferenciarse es el meristema fundamental. Dichos tejidos forman un cilindro cerca del exterior del tallo y un «núcleo» en su interior, los cuales continúan diferenciándose en corteza y médula, respectivamente. Localizado entre esos dos tejidos y cerca del ápice, hay un anillo de células del meristema residual, que conservan las características celulares del meristemo apical. Este anillo se transforma en un cilindro de filamentos separados de procámbium y más tarde se diferencia en el xilema y floema primarios (haces vasculares). Cada haz se separa de los demás mediante zonas de células parenquimatosas.

Crecimiento Secundario del Tallo

El crecimiento secundario del tallo es una consecuencia de la actividad del cámbium vascular. Es propio de las plantas gimnospermas y de la mayoría de las dicotiledóneas. Durante el cambio de crecimiento primario a secundario, lo primero que ocurre es la formación del meristemo denominado cámbium vascular a partir del procámbium y de la desdiferenciación del parénquima interfascicular. El cámbium vascular completamente desarrollado tiene generalmente forma de cilindro completo; sus células se dividen y diferencian originando floema secundario hacia fuera y xilema secundario hacia dentro. De esta manera, los tejidos vasculares primarios, formados previamente, van alejándose uno de otro y sobresalen de los cilindros de tejido vascular secundario como pequeños grupos a modo de uñas.

Tallo Secundario de Dicotiledónea

La actividad anual del cámbium vascular produce unos anillos de crecimiento anuales que quedan internos al propio meristemo, por lo que el cámbium vascular progresivamente se aleja del eje del tallo. Esto es lo que produce el crecimiento en grosor de los tallos. Los elementos más antiguos producidos por el cámbium vascular son los más alejados y los recién formados están en contacto con el cámbium. En los tallos leñosos aparecerá posteriormente otro meristemo más superficial que es el felógeno, del cual deriva la peridermis o corteza del tallo, y que sustituye a la epidermis existente hasta ese momento.

En las plantas dicotiledóneas herbáceas es normal que el cámbium vascular no forme tejidos de manera homogénea en toda la circunferencia del tallo. En estos casos, el cámbium fascicular (localizado entre los vasos conductores) es el único que forma vasos, mientras que el cámbium interfascicular solo produce un tipo celular especializado denominado fibras. Así se forma un anillo de xilema que no es homogéneo, sino que tiene sectores especializados en la conducción y sectores especializados en funciones de tipo mecánico. En otros casos, como la vid, el cámbium interfascicular solo da parénquima.

Por lo común, conforme envejece un árbol o una rama de él, la parte interna del tallo pierde su actividad y se llena de resinas. Este núcleo central denso se conoce como duramen. Con el duramen se fabrican resistentes barricas y toneles de madera, ya que la resina hace que esa madera sea impermeable al agua. Al exterior del duramen hay una zona de madera de gran actividad, aunque menos densa y de colores claros, conocida como albura.

Formación del Corcho (Peridermis)

Felógeno: En la mayoría de las plantas, el felógeno se origina de las células corticales externas. Las células derivadas externas del felógeno, por lo común, se diferencian en células de corcho, formando de esa manera una capa de corcho debajo de la epidermis. Las células internas se conocen como el felodermis y se parecen a las células del parénquima. El felógeno puede originarse también de las células epidérmicas o del floema.

El tejido del corcho está constituido por células aplanadas, de pared delgada con o sin pequeños espacios intercelulares. En sus paredes se deposita una sustancia grasa llamada suberina, que hace a las células casi impermeables al agua y a los gases. Por lo tanto, este tejido protege al tallo contra la pérdida excesiva de agua y también de los daños mecánicos. Los protoplastos de las células de corcho viven muy poco tiempo.

Una capa impermeable de corcho podría cortar con eficiencia el suministro de oxígeno de los tejidos vivos que se encuentran por debajo de ella a no ser por el desarrollo, en ciertos puntos, de grupos de células parenquimatosas denominadas lenticelas.