Respiración Celular y Glucólisis
La respiración es un proceso catabólico que se lleva a cabo en todos los tipos de células. Para entender el proceso de respiración hay que conocer primero la ruta de la glucólisis. La glucólisis es el conjunto de reacciones que se utilizan para convertir una molécula de glucosa en piruvato; este es un procedimiento que ocurre completamente en el citosol.
La glucólisis se compone de 9 pasos y, en algunos casos, de 10.
Fases de la Glucólisis
Hasta el paso 4, las reacciones se consideran endergónicas (consumen energía). Del paso 5 al 9, las reacciones son exergónicas (liberan energía) y son reversibles.
Paso 1: Fosforilación de la Glucosa
La Hexoquinasa (enzima) separa un grupo fosfato del ATP y lo añade a una molécula de glucosa. Esto se conoce como fosforilación. Se obtiene una Glucosa 6-fosfato.
Paso 2: Isomerización
De Glucosa 6-fosfato, por acción de la fosfohexosa isomerasa, se convierte en Fructosa 6-fosfato.
Paso 3: Segunda Fosforilación
De Fructosa 6-fosfato, por acción de la fosfofructoquinasa, se convierte en Fructosa 1,6-difosfato.
Paso 4: Ruptura (Lisis)
De Fructosa 1,6-difosfato (por interacción de un aldehído) se producen Dihidroxiacetona fosfato y Gliceraldehído 3-fosfato.
Paso 5: Interconversión de Triosas
De Dihidroxiacetona fosfato (por acción de una isomerasa trifosfato) se produce Gliceraldehído 3-fosfato y viceversa.
Paso 6: Oxidación y Fosforilación
Al Gliceraldehído 3-fosfato se le agrega un fosfato (por reacción de la dehidrogenasa gliceraldehído 3-fosfato) y se produce 1,3-bifosfogliceraldehído.
Paso 7: Primera Producción de ATP
De 1,3-gliceraldehído difosfato y un ADP (reacciona con una fosfoglicerato quinasa) se obtiene un 3-fosfoglicerato y ATP.
Paso 8: Mutación
El 3-fosfoglicerato reacciona con la fosfoglicerato mutasa y se forma 2-fosfoglicerato. En esta reacción solo se cambia el grupo fosfato del carbono tres al carbono dos.
Paso 9: Deshidratación
El 2-fosfoglicerato, en una reacción con enolasa, desprende una molécula de H2O y se forma un Fosfoenolpiruvato.
Paso 10: Segunda Producción de ATP y Formación de Piruvato
El Fosfoenolpiruvato y ADP reaccionan con una piruvato quinasa para formar Piruvato y ATP.
Nota: Casi en todas las reacciones que se muestran se desprende una molécula de ATP.
Fermentación
En condiciones anaeróbicas, los caminos posibles son diversos: se puede producir fermentación alcohólica, láctica, butírica o succínica, entre otras. Desarrollaremos las dos primeras vías mencionadas, por tratarse de las más comunes en la naturaleza, aunque las otras no son menos importantes.
La fermentación, al igual que la glucólisis, se da en el citoplasma celular. En casi todas las plantas, hongos y algunas bacterias, el ácido pirúvico puede reaccionar con el hidrógeno y formar alcohol etílico. En cambio, en los animales y en otras bacterias, el piruvato formado en la glucólisis es utilizado para formar ácido láctico. Es importante destacar que en ninguno de los dos procesos hay ganancia neta de energía (ATP).
Surge entonces la siguiente pregunta:
¿Por qué se producen estos procesos luego de la formación del piruvato, si en ellos no hay ganancia de ATP?
Reflexionemos…
La respuesta a este interrogante es central para comprender de qué manera se interrelacionan las diferentes vías metabólicas. Sabemos que la glucólisis produce ácido pirúvico como producto final. Durante el único paso oxidativo de esta vía, en que el fosforogliceraldehído se convierte en ácido difosforoglicérico, un NAD+ es reducido a NADH.
Regeneración de NAD+
Para que la glucólisis pueda continuar, ese NAD+ debe ser regenerado continuamente por oxidación del NADH.
a) Fermentación Alcohólica
Se cataliza a través de dos enzimas: una descarboxilasa y luego una alcohol deshidrogenasa (la cual es Zn dependiente).
Glucosa + 2 Pi + 2 ADP + 2 H+ → 2 etanol + 2 CO2 + 2 ATP + 2 H2O 2 ácidos pirúvicos + 2 NADH → 2 alcohol etílico + 2 CO2 + 2 NAD+ |
b) Fermentación Láctica
La lactato deshidrogenasa cataliza la formación de ácido láctico.
Glucosa + 2 Pi + 2 ADP → 2 lactato + 2 ATP + 2 H2O 2 ácidos pirúvicos + 2 NADH → 2 ácido láctico + 2 NAD+ |
En los organismos animales superiores, solamente las células musculares pueden sobrevivir un corto tiempo con baja concentración de oxígeno, ya que sustituyen la respiración aeróbica por la vía fermentativa láctica. Como consecuencia de este proceso, se acumula en ellas ácido láctico, produciendo fatiga muscular que se manifiesta en forma de calambres. El ácido láctico acumulado acidifica la sangre, estimulando la respiración e, indirectamente, provoca un incremento en la frecuencia respiratoria. De este modo, se favorece el aporte de oxígeno a las células y se puede retomar la vía aeróbica. Al cabo de un tiempo relativamente corto, el ácido láctico acumulado comienza a oxidarse para convertirse nuevamente en glucosa, por otra vía llamada Ciclo de Cori.
Ciclo de Krebs (Ciclo del Ácido Cítrico)
El ciclo de Krebs es el proceso central de la obtención de energía en todos los organismos del planeta. Recibe este nombre en honor al científico alemán Hans Adolf Krebs quien, junto con Fritz Albert Lipmann, describió el ciclo que lleva su nombre y la coenzima A (CoA), principal precursor del sustrato del ciclo. Por este descubrimiento, ambos recibieron en 1953 el Premio Nobel de Fisiología y Medicina.
El ciclo de Krebs también recibe los nombres de ciclo del ácido cítrico o de los ácidos tricarboxílicos, debido a que el ácido cítrico es el primer producto del ciclo y a que los sustratos del ciclo son moléculas de 3 carbonos, respectivamente. El ciclo de Krebs es el final de todas las rutas catabólicas, aquellas que descomponen moléculas orgánicas complejas para obtener energía. Se denomina ciclo porque el producto resultante de una enzima es el sustrato de la enzima siguiente. De esta manera, los procesos se acoplan sucesivamente hasta regenerar el sustrato del primer enzima, el oxalacetato. Para que el ciclo empiece, este sustrato tiene que unirse a acetil-CoA, proveniente de la degradación de moléculas de mayor complejidad, para dar lugar al ácido cítrico. El ciclo consta de 7 reacciones sucesivas de oxidación y descarboxilación.
El ciclo de Krebs se realiza en la matriz mitocondrial de las células eucariotas y en el citoplasma cercano a las membranas en bacterias. El proceso completo rinde 1 molécula de GTP (guanina trifosfato, un análogo del ATP, la molécula de almacenamiento de energía) y moléculas de alto poder reductor: NADH + H+ y FADH2. Estas moléculas serán convertidas en ATP en la cadena transportadora de electrones en la membrana interna de las mitocondrias. El ciclo de Krebs y la cadena de transporte electrónico están situados en el mismo orgánulo, para facilitar el tránsito de moléculas de uno a otro con el fin de aumentar la eficacia del sistema de obtención de energía de eucariotas.
El ciclo de Krebs forma parte del proceso respiratorio celular, puesto que requiere moléculas de oxígeno (para la oxidación de sustratos) y elimina moléculas de dióxido de carbono resultantes de la degradación de los tricarboxilos (en los pasos de descarboxilación). Igualmente, el ciclo de Krebs también participa en la formación de algunas moléculas; los productos resultantes de algunos de sus enzimas son utilizados para la síntesis. El alfa-cetoglutarato se utiliza en la síntesis de glutamato y el oxalacetato en la síntesis del aspartato; ambos aminoácidos son necesarios para la síntesis de proteínas.
Regulación del Ciclo de Krebs
Al ser un proceso tan importante, necesita una regulación compleja para optimizar la degradación de moléculas. Las altas concentraciones de ATP y otros productos reducidos (NADH + H+ y FADH2) inhiben la formación de la acetil-CoA. Además, estas moléculas energéticas pueden permanecer unidas a los enzimas que la forman, impidiendo que se degrade un sustrato si las necesidades energéticas no aumentan. Finalmente, el primer enzima del ciclo, la citrato sintasa, solo funciona en un sentido, por lo que necesita de la presencia de oxalacetato y Acetil-CoA para arrancar la vía.
Fotosíntesis
Etapas de la Fotosíntesis
La fotosíntesis se realiza en dos etapas: una serie de reacciones que dependen de la luz y son independientes de la temperatura, y otra serie que dependen de la temperatura y son independientes de la luz. La velocidad de la primera etapa, llamada reacción lumínica, aumenta con la intensidad luminosa (dentro de ciertos límites), pero no con la temperatura. En la segunda etapa, llamada reacción en la oscuridad, la velocidad aumenta con la temperatura (dentro de ciertos límites), pero no con la intensidad luminosa.
Reacción Lumínica (Fase Clara)
La primera etapa de la fotosíntesis es la absorción de luz por los pigmentos. La clorofila es el más importante de éstos, y es esencial para el proceso. Captura la luz de las regiones violeta y roja del espectro y la transforma en energía química mediante una serie de reacciones. Los distintos tipos de clorofila y otros pigmentos, llamados carotenoides y ficobilinas, absorben longitudes de onda luminosas ligeramente distintas y transfieren la energía a la Clorofila A, que termina el proceso de transformación. Estos pigmentos accesorios amplían el espectro de energía luminosa que aprovecha la fotosíntesis.
La fotosíntesis tiene lugar dentro de las células, en orgánulos llamados cloroplastos que contienen las clorofilas y otros compuestos, en especial enzimas, necesarios para realizar las distintas reacciones. Estos compuestos están organizados en unidades de cloroplastos llamadas tilacoides; en el interior de éstos, los pigmentos se disponen en subunidades llamadas fotosistemas. Cuando los pigmentos absorben luz, sus electrones ocupan niveles energéticos más altos, y transfieren la energía a un tipo especial de clorofila llamado centro de reacción.
En la actualidad se conocen dos fotosistemas, llamados I y II. La energía luminosa es atrapada primero en el fotosistema II, y los electrones cargados de energía saltan a un receptor de electrones; el hueco que dejan es reemplazado en el fotosistema II por electrones procedentes de moléculas de agua, reacción que va acompañada de liberación de oxígeno. Los electrones energéticos recorren una cadena de transporte de electrones que los conduce al fotosistema I, y en el curso de este fenómeno se genera un trifosfato de adenosina o ATP, rico en energía. La luz absorbida por el fotosistema I pasa a continuación a su centro de reacción, y los electrones energéticos saltan a su aceptor de electrones. Otra cadena de transporte los conduce para que transfieran la energía a la coenzima dinucleótido fosfato de nicotinamida y adenina o NADP+ que, como consecuencia, se reduce a NADPH2. Los electrones perdidos por el fotosistema I son sustituidos por los enviados por la cadena de transporte de electrones del fotosistema II. La reacción en presencia de luz termina con el almacenamiento de la energía producida en forma de ATP y NADPH2.
Reacción en la Oscuridad (Ciclo de Calvin)
La reacción en la oscuridad tiene lugar en el estroma o matriz de los cloroplastos, donde la energía almacenada en forma de ATP y NADPH2 se usa para reducir el dióxido de carbono a carbono orgánico. Esta función se lleva a cabo mediante una serie de reacciones llamada Ciclo de Calvin, activadas por la energía de ATP y NADPH2. Cada vez que se recorre el ciclo entra una molécula de dióxido de carbono, que inicialmente se combina con un azúcar de cinco carbonos llamado ribulosa 1,5-difosfato para formar dos moléculas de un compuesto de tres carbonos llamado 3-fosfoglicerato. Tres recorridos del ciclo, en cada uno de los cuales se consume una molécula de dióxido de carbono, dos de NADPH2 y tres de ATP, rinden una molécula con tres carbonos llamada gliceraldehído 3-fosfato; dos de estas moléculas se combinan para formar el azúcar de seis carbonos glucosa. En cada recorrido del ciclo, se regenera la ribulosa 1,5-difosfato.
Por tanto, el efecto neto de la fotosíntesis es la captura temporal de energía luminosa en los enlaces químicos de ATP y NADPH2 por medio de la reacción en presencia de luz, y la captura permanente de esa energía en forma de glucosa mediante la reacción en la oscuridad. En el curso de la reacción en presencia de luz se escinde la molécula de agua para obtener los electrones que transfieren la energía luminosa con la que se forman ATP y NADPH2. El dióxido de carbono se reduce en el curso de la reacción en la oscuridad para convertirse en base de la molécula de azúcar. La ecuación completa y equilibrada de la fotosíntesis en la que el agua actúa como donante de electrones y en presencia de luz es:
6 CO2 + 12 H2O → C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O