Regulación Hormonal y Fisiología Reproductiva Veterinaria: Eje Hipotálamo-Hipófisis-Gónadas

Regulación Hormonal y Fisiología Reproductiva

Las hormonas reproductivas actúan de manera coordinada para regular la ovulación, el ciclo estral, la gestación y la función reproductiva en machos y hembras.

Eje Hipotálamo–Hipófisis–Gónadas

  • GnRH (Hipotálamo): Estimula la liberación de FSH y LH desde la hipófisis.
  • FSH (Hormona Folículo Estimulante): Promueve el crecimiento folicular en hembras y la espermatogénesis en machos.
  • LH (Hormona Luteinizante): Induce la ovulación y formación del cuerpo lúteo en hembras; estimula la producción de testosterona en machos.

Hormonas Ováricas

  • Estrógenos (E2): Responsables del comportamiento de estro y del desarrollo folicular.
  • Progesterona (P4): Producida por el cuerpo lúteo; esencial para el mantenimiento del embarazo.

Oxitocina

  • Participa en las contracciones uterinas durante el parto, en la eyección de leche y en la luteólisis en conjunto con PGF2$\alpha$.

Fases del Ciclo Estral

El ciclo estral se divide en dos fases principales que dependen de cambios en las concentraciones hormonales.

Fase Folicular

Dominada por estrógenos.

  • Proestro: Crecimiento folicular mediado por FSH.
  • Estro: La hembra acepta al macho; ocurre el pico preovulatorio de LH que desencadena la ovulación.

Fase Lútea

Dominada por progesterona producida por el cuerpo lúteo.

  • Metaestro: Formación del cuerpo lúteo.
  • Diestro: Máxima producción de progesterona; si no hay gestación, el útero libera PGF2$\alpha$, generando luteólisis.

Reconocimiento Materno (Bovinos)

Está mediado por interferón tau ($ ext{IFN}-\tau$), que evita la liberación de PGF2$\alpha$ para mantener el cuerpo lúteo.

Anatomía del Aparato Reproductor

Hembra Bovina

Órganos Externos e Internos

  • Vulva: Ingreso al tracto reproductivo, función en cópula y parto.
  • Vagina: Canal del parto y sitio de recepción de semen en monta natural.
  • Cérvix: Estructura muscular con anillos que protege al útero del medio externo.
  • Útero: Compuesto por cuerpo y cuernos; sitio donde se desarrolla el feto.
  • Oviductos: Lugar de fecundación (principalmente en la ampolla).
  • Ovarios: Producen óvulos y hormonas ($ ext{E}_2$ y $ ext{P}_4$); contienen folículos en diferentes etapas y cuerpos lúteos.

Macho

  • Testículos: Producen espermatozoides y testosterona.
  • Epidídimo: Maduración y almacenamiento espermático.
  • Conducto deferente: Transporte del esperma hacia la uretra.
  • Pene: Órgano copulador.
  • Glándulas accesorias: Producen el plasma seminal (próstata, glándulas bulbouretrales, uretrales).

Detalle de las Fases del Ciclo Estral

Fase Folicular (Predominan FSH, Estrógenos y el Pico Preovulatorio de LH)

A) Proestro

  • Inicia el crecimiento folicular por acción de FSH.
  • Aumenta la síntesis de estrógenos ($ ext{E}_2$) por los folículos en desarrollo.
  • La hembra muestra interés sexual pero no acepta al macho.
  • Hormonas asociadas: $ ext{E}_2$, FSH.
  • Pertenece aproximadamente al 20% del ciclo.

B) Estro

  • Es la fase donde la hembra acepta al macho.
  • El nivel de estrógeno es máximo.
  • Se presenta el pico de LH, que genera la ovulación.
  • En el ganado bovino, esta fase dura unas 16 horas.
  • Es el estadio donde se observan los signos clásicos de celo.

Fase Lútea (Predomina la Progesterona Secretada por el Cuerpo Lúteo)

C) Metaestro

  • Ocurre inmediatamente después de la ovulación.
  • Se inicia la formación del cuerpo lúteo (CL).
  • Aumenta progresivamente la progesterona ($ ext{P}_4$).

D) Diestro

  • Es la fase más larga del ciclo.
  • Progesterona ($ ext{P}_4$) elevada, al máximo.
  • Útero en condiciones óptimas para gestación.
  • Si NO hay preñez, el útero libera PGF2$\alpha$, causando luteólisis.
  • Se menciona la importancia de PGF2$\alpha$ y el papel del útero en esta fase.
  • También se menciona el Interferón Tau ($ ext{IFN}-\tau$) como señal de reconocimiento materno que evita la luteólisis en caso de gestación.

Resumen de Hormonas Clave

  • FSH: Crecimiento folicular.
  • LH: Ovulación (pico LH en estro).
  • Estrógeno ($ ext{E}_2$): Responsable del comportamiento de celo.
  • Progesterona ($ ext{P}_4$): Mantenimiento del útero en fase lútea.
  • PGF2$\alpha$: Luteólisis durante el diestro.
  • GnRH: Controla la liberación de FSH y LH.
  • Interferón Tau: Mantiene el CL en caso de gestación (bovinos).

Fisiología del Cuerpo Lúteo (CL)

El cuerpo lúteo se forma después de la ovulación a partir de células de la granulosa y la teca, bajo regulación de LH. Su desarrollo implica una intensa angiogénesis, necesaria para la producción de progesterona ($ ext{P}_4$).

La progesterona reduce los pulsos de GnRH y con ello disminuye LH, estabilizando el ciclo reproductivo. El CL desarrolla receptores para PGF2$\alpha$, hormona uterina que induce su destrucción (luteólisis) entre 6 y 36 horas. Existe un mecanismo de retroalimentación entre oxitocina (producida por células luteales grandes) y PGF2$\alpha$, que garantiza la regresión del CL cuando no ocurre gestación.

Endocrinología de la Gestación

El transporte de gametos ocurre gracias a movimientos ciliares, peristaltismo y la motilidad espermática. La fecundación depende de proteínas de la zona pelúcida ($ ext{ZP}_2$, $ ext{ZP}_3$) y de las interacciones Izumo–Juno entre espermatozoide y ovocito.

El embrión progresa por etapas: cigoto $\rightarrow$ 2 células $\rightarrow$ 4 células $\rightarrow$ 8 células $\rightarrow$ mórula $\rightarrow$ blastocisto, llegando al útero a diferentes tiempos según especie (46–48 h en cerdos, 66–72 h en ovinos, 72–84 h en bovinos).

La gestación está regulada por:

  • Progesterona: Elevada durante toda la preñez; mantiene el ambiente uterino.
  • Estrógenos (estradiol, estrona, estriol): Aumentan la vascularización y contractilidad uterina.
  • Gonadotropina coriónica, lactógeno placentario e IGFs: Sostienen el desarrollo fetal.

En yeguas, se producen esteroides específicos como equilina y equinelina, presentes en alta concentración en orina durante la gestación.

Dinámica Folicular y Ondas Foliculares

1. Reclutamiento (o emergencia de la onda)

  • Aparecen varios folículos pequeños que empiezan a crecer al mismo tiempo.
  • Este crecimiento se debe a un aumento de FSH.
  • En esta etapa TODOS los folículos tienen la misma capacidad.

Recuerda: La FSH “recluta” un grupo de folículos.

2. Selección

  • De ese grupo, unos pocos folículos siguen creciendo.
  • Comienza a producirse inhibina y estradiol ($ ext{E}_2$).
  • La inhibina y el estradiol bajan la FSH, lo que hace que muchos folículos ya no puedan seguir creciendo.

3. Dominancia

  • Un solo folículo se convierte en el folículo dominante (FD).
  • Este FD produce mucho estradiol ($ ext{E}_2$).
  • Los folículos subordinados (los que no ganaron) entran en atresia (se mueren).

Consideraciones Importantes sobre la Dominancia

  • En la primera onda folicular, el folículo dominante NO ovula, porque todavía hay progesterona del cuerpo lúteo $\rightarrow$ por eso se llama folículo dominante anovulatorio.
  • En la onda donde coincide un pico de LH, el FD sí ovula.

Relación con las Hormonas durante la Onda

  • FSH: Permite el reclutamiento.
  • LH: Mantiene al folículo dominante.
  • Estradiol ($ ext{E}_2$): Producido por el folículo dominante.
  • Inhibina: Reduce FSH y permite la selección dominante.

Hormonas de Cada Ola Folicular

  • 1ª Ola: Progesterona y FSH.
  • 2ª Ola: Estrógeno.
  • 3ª Ola: LH y estradiol.

Preguntas Clave sobre Fisiología Reproductiva

Formación del Cuerpo Lúteo

El cuerpo lúteo se forma después de la ovulación, cuando el folículo se rompe y sus células (granulosa y teca) se transforman por acción de LH. Estas células se vuelven luteales, se llenan de vasos sanguíneos y empiezan a producir progesterona.

Destrucción del Cuerpo Lúteo (Luteólisis)

El útero libera PGF2$\alpha$ que llega al ovario y destruye el cuerpo lúteo, causando una caída de progesterona y permitiendo un nuevo ciclo.

Segunda Ola Folicular en Vacas

  1. Se inicia cuando la progesterona está alta, porque el cuerpo lúteo ya está formado.
  2. La FSH produce una nueva emergencia de folículos (reclutamiento).
  3. Uno de los folículos se convierte en folículo dominante.
  4. Este folículo dominante produce estradiol, PERO…
  5. Como la progesterona del CL está alta, el folículo NO puede ovular porque la progesterona inhibe el pico LH.

Almacenamiento y Origen de los Espermatozoides

  • ¿Dónde se almacenan los espermatozoides? Cola del epidídimo.
  • ¿Dónde se originan los espermatozoides? Los espermatozoides se originan en los túbulos seminíferos del testículo.

Función de la Próstata

Aporta secreciones al semen para permitir movilidad y supervivencia espermática.

Nota: El gato no tiene vesículas seminales.

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