El Citoesqueleto: Arquitectura Dinámica de la Célula

El citoesqueleto es una red de filamentos proteicos largos y delgados que se extienden por el citoplasma. Su función general incluye:

• Determinar la forma de la célula, sus movimientos y los de sus orgánulos.
• Participar en la separación de los cromosomas durante la división celular.
• Contribuir al movimiento celular.
• Organizarse para formar estructuras reticulares más o menos complejas.

Estructura General y Composición

Estos filamentos a menudo están unidos a la membrana plasmática o se dispersan desde un lugar central cercano al núcleo. Forman una red dinámica que se reorganiza continuamente según las células se mueven y cambian de forma. En esta red se distinguen tres tipos principales de filamentos:

1. Filamentos intermedios.
2. Filamentos de actina o microfilamentos.
3. Microtúbulos.

1. Filamentos Intermedios

Presentan un diámetro de entre 8 y 10 nm (un tamaño intermedio entre los filamentos de actina y los microtúbulos).

Estructura y Localización

• Están formados por muchas hebras de distintas proteínas fibrosas alargadas, que son muy resistentes y estables. Se encuentran en todas las células eucariotas, pero son específicos para cada tipo celular.
• Forman redes que rodean al núcleo y se extienden hacia la periferia celular.
• Son especialmente abundantes en células expuestas a grandes tensiones mecánicas.

Clases de Filamentos Intermedios

• Filamentos de queratina: Se encuentran en células epiteliales, confiriéndoles elevada resistencia mecánica.
• Neurofilamentos: Se localizan en el axón y en las dendritas de las neuronas.
• Filamentos de vimentina: Propios de fibroblastos, fibrocitos, condroblastos, condrocitos, etc.
• Filamentos de desmina: Muy abundantes en células musculares, sobre todo en la muscular lisa.

Funciones

Los filamentos intermedios son los más resistentes de los tres componentes del citoesqueleto y realizan funciones estructurales:

• Evitan las roturas de las membranas de las células sometidas a esfuerzos mecánicos. Por ello, son muy abundantes en las prolongaciones de las células nerviosas o en las células musculares o epiteliales que soportan fuertes tensiones al ser estiradas.
• Contribuyen, junto con el resto de componentes del citoesqueleto, al mantenimiento de la forma celular.

2. Filamentos de Actina o Microfilamentos

Son los filamentos más finos, con un diámetro de 7 nm, y presentan extremos de diferente polaridad (en el extremo (+) predomina la polimerización y en el extremo (-) predomina la despolimerización).

Estructura y Localización

La actina se encuentra en dos formas:

1. Actina G: Proteína globular no polimerizada (constituye el 50% de la actina celular).
2. Actina F: Polímero constituido por dos hebras de actina G enrolladas helicoidalmente en sentido dextrógiro. Por tanto, los filamentos de actina (actina F) aparecen al microscopio como fibras delgadas y flexibles formadas por polímeros helicoidales de actina G.

Están dispersos en el citoplasma, pero abundan sobre todo debajo de la membrana plasmática, donde configuran una red denominada córtex celular. Están presentes en todas las células eucariotas, pero son muy abundantes en las células musculares.

Funciones

Son imprescindibles para el desarrollo de los movimientos celulares:

• Contracción muscular: En las células musculares estriadas, la actina se asocia a la miosina, permitiendo que los microfilamentos de actina se acorten al deslizarse unos sobre otros, lo que provoca la contracción de la fibra muscular.
• Formación del esqueleto mecánico de las microvellosidades: Algunas células, como las del epitelio intestinal, presentan prolongaciones en la membrana denominadas microvellosidades, que se mantienen rígidas porque contienen un haz de filamentos de actina.
• Cariocinesis celular: En la telofase de la división celular, se forma un anillo contráctil en la zona ecuatorial de la célula, constituido por fibras de actina y miosina, cuya contracción provoca la separación de las células hijas.
• Movimiento ameboide: Algunos organismos unicelulares, como la ameba, son capaces de desplazarse activamente mediante la formación de actina.

3. Microtúbulos

Son formaciones cilíndricas, uniformes y rectilíneas que se encuentran dispersas por el citoplasma o formando parte de cilios, flagelos y centríolos. Son estructuras dinámicas que se pueden formar o destruir según las necesidades fisiológicas de la célula. Tienen longitud variable y un diámetro aproximado de 24 nm.

Están formados por 13 protofilamentos constituidos por dímeros de $\alpha$ y $\beta$-tubulina, dejando una cavidad central. Un microtúbulo se polimeriza de la siguiente manera: las $\alpha$ y $\beta$ tubulinas se asocian formando dímeros que se unen para formar cada uno de los trece protofilamentos, los cuales finalmente constituyen el microtúbulo.

Funciones

• Intervienen en el transporte de vesículas y orgánulos en el interior del citoplasma.
• Forman parte estructural de los cilios y los flagelos.
• Generan el huso mitótico, que permite la separación de los cromosomas justo antes de que la célula se divida.

Orgánulos Celulares Especializados

Peroxisomas

Son pequeños orgánulos rodeados por una membrana simple, que contienen en su interior unos 50 enzimas de oxidación (peroxidasas y catalasas). Suelen localizarse junto al Retículo Endoplasmático (RE).

• Se parecen a los lisosomas, pero se diferencian por su contenido (enzimas oxidativas).
• Se encuentran en grandes cantidades en células que sintetizan, almacenan o descomponen lípidos.

Formación

Se cree que sus membranas se forman a partir de membranas del RE, en las que se insertan las proteínas específicas de los peroxisomas una vez que han sido sintetizadas por los ribosomas del RER o del citosol. Las enzimas del interior del peroxisoma (matriz) son sintetizadas en el citosol por los ribosomas libres para después ser transportadas a su interior.

Funciones de los Peroxisomas

• Oxidar ácidos grasos y aminoácidos, generando $\text{H}_2\text{O}_2$. Estas reacciones no proporcionan energía útil a la célula en forma de ATP, pero producen calor.
• Participar en la degradación de los ácidos grasos a acetilCoA ($\beta$-oxidación). En las células de mamíferos este proceso también tiene lugar en la mitocondria.
• Síntesis de ciertos fosfolípidos.
• Intervienen en reacciones de detoxificación. Los grandes peroxisomas de las células hepáticas y renales detoxifican diversas moléculas que entran en la circulación, como por ejemplo el etanol, acetaldehído, etc.
• En las plantas, los peroxisomas cumplen dos funciones:
  • a) En las semillas en germinación, un tipo especial de peroxisoma, denominado glioxisoma, transforma los ácidos grasos de las semillas en azúcares necesarios para su metabolismo y para el desarrollo de la planta, proporcionando energía.
  • b) En las hojas, los peroxisomas intervienen en la fotorrespiración.

Vacuolas

Se forman por fusión de vesículas derivadas del RE. Las vacuolas de las células vegetales son compartimentos membranosos que acumulan distintas clases de sustancias. En algunos tipos celulares existe una gran vacuola central que puede llegar a ocupar hasta el 90% del citoplasma y cuya membrana, conocida también como tonoplasto, presenta sistemas de transporte activo.

Funciones

Proporcionan a la célula vegetal un compartimento alternativo en el que se pueden realizar diversas funciones:

• Almacenamiento: De nutrientes (azúcares, aminoácidos, proteínas, polisacáridos, iones, etc.) y de sustancias de desecho.
• Regulación homeostática: Ayuda a soportar las variaciones del entorno y favorece el intercambio de sustancias de la célula con el medio exterior.
• Digestión intracelular: Mediante enzimas hidrolíticas que son aportadas por el aparato de Golgi.
• Defensa del organismo: Mediante la presencia de compuestos tóxicos que se liberan cuando la célula es dañada por hongos o animales herbívoros.
• Acumulación de pigmentos: Favorecen la interacción con otros organismos como los insectos polinizadores, que son atraídos por el color y el olor de las flores.
• Aumento del tamaño de la célula: Por presión de turgencia, debido a la acumulación de agua en la vacuola.

Mitocondrias

Son orgánulos característicos de las células eucariotas aerobias en los que tienen lugar las reacciones específicas de la respiración celular. Tienen aspecto de bacterias, con diferentes formas.

Estructura de las Mitocondrias

Las mitocondrias presentan dos membranas, una externa y una interna, cuya estructura es semejante a la de la membrana plasmática aunque con algunas características especiales:

• Membrana Externa: Presenta porinas, unas proteínas que forman canales por los que pueden pasar moléculas de bajo peso molecular. También contiene enzimas que intervienen en distintos procesos metabólicos.
• Membrana Interna: Presenta unos repliegues, las crestas mitocondriales, que aumentan mucho su superficie y pueden tener diversas formas (laminar, tubular o prismática). Tiene un contenido en proteínas mayor que cualquier otra membrana de la célula y su bicapa lipídica presenta una alta concentración de cardiolipina, un fosfolípido doble que la hace impermeable al paso de partículas con carga. En su cara interna tiene unas partículas de 10 nm de diámetro que se proyectan hacia la matriz y corresponden a las partículas F, de los complejos ATP sintasa, cuya fracción $\text{F}_0$ está inmersa en la membrana interna.

Compartimentos Mitocondriales

Las dos membranas de la mitocondria delimitan dos compartimentos: un espacio interno, ocupado por la matriz, y un espacio intermembranoso.

• Espacio Intermembranoso: Posee una composición muy semejante a la del citosol debido a la gran permeabilidad que tiene la membrana externa.
• Matriz: Contiene el genoma mitocondrial, formado por múltiples copias de una doble hélice circular de ADN, que contiene la información necesaria para la síntesis de algunas de las proteínas mitocondriales. Hay además ribosomas semejantes a los de las bacterias, distintos tipos de ARN y una alta concentración de proteínas, entre las que destacan las enzimas responsables de las reacciones centrales del metabolismo oxidativo.

Plastos

Los plastos son orgánulos característicos de las células vegetales y algas, clasificados según su contenido:

Cromoplastos

Almacenan pigmentos como la clorofila (proporciona color verde) o los carotenoides (pigmentos responsables del color amarillo, naranja y rojo de las flores y frutas).

Leucoplastos

Son incoloros y se encuentran en los cotiledones y ciertas zonas de la raíz. Almacenan sustancias que se utilizan en los tejidos no fotosintéticos. Pueden ser:

• Amiloplastos: Almacenan almidón.
• Oleoplastos: Almacenan aceites.
• Proteineoplastos: Almacenan proteínas.

Cloroplastos

Son un tipo de cromoplastos de color verde (debido a la presencia de clorofila) que se localizan en las células eucariotas fotosintéticas. En ellos se realiza la fotosíntesis.

Ultraestructura de los Cloroplastos

Los cloroplastos son orgánulos exclusivos de las células vegetales que contienen clorofila y tienen forma alargada. Poseen tres sistemas de membranas, dos de los cuales forman una envoltura externa:

• Membrana Externa: Contiene porinas que le confieren una gran permeabilidad para las moléculas de pequeño tamaño.
• Membrana Interna: Es mucho menos permeable, aunque permite el paso de moléculas por medio de transportadores. Junto con la membrana anterior forma la envoltura externa del cloroplasto y no presenta repliegues o crestas.
• Membrana Tilacoidal: Se localiza en el interior del cloroplasto y forma extensiones llamadas lamelas o laminillas que, de tramo en tramo, se repliegan para formar unos sacos aplanados con forma de disco denominados tilacoides. Estos se apilan unos sobre otros en algunas zonas constituyendo unas agrupaciones conocidas como grana (en singular, granum).

Compartimentos del Cloroplasto

En el cloroplasto se distinguen tres compartimentos diferentes:

• Espacio Intermembranoso: Se localiza entre las dos membranas que constituyen la envoltura externa del cloroplasto, y su contenido presenta una composición semejante a la del citosol.
• Estroma: Está situado entre la envoltura externa y la membrana tilacoidal. Presenta proteínas, ribosomas, diversas enzimas, un ADN circular que codifica algunas de las proteínas del cloroplasto, moléculas de ARN, gránulos de almidón y gotas de lípidos.
• Espacio Tilacoidal: Corresponde al espacio interno de los tilacoides que, al estar interconectados, delimitan un único compartimento común.

Función de los Cloroplastos

Los cloroplastos son los responsables de realizar la fotosíntesis, proceso mediante el cual las células obtienen la energía de la luz solar para producir moléculas ricas en energía metabólica (ATP) y moléculas reductoras (NADPH) que se emplean para sintetizar moléculas orgánicas.