Introducción
¿Cuál es la importancia biológica de la fotosíntesis? ¿Qué pasaría si las plantas no la realizasen? ¿Por qué son ellas y no los animales las que lo realizan? ¿Qué tienen en especial?
La importancia de la fotosíntesis
La importancia de la fotosíntesis puede resumirse en unos puntos fundamentales:
- Importancia evolutiva: gracias a su aparición se recupera materia orgánica, que de no ser de este modo se habría agotado.
- Mantenimiento del oxígeno atmosférico: sin este proceso, el oxígeno de la atmósfera habría desaparecido.
- Transformación energética: produce la conversión de la energía luminosa en energía química, necesaria y utilizada por los seres vivos.
- Cambio atmosférico: permitió el cambio de una atmósfera primitiva, anaerobia y reductora, a la actual.
Anabolismo
1. Anabolismo
Son reacciones de creación de materia, pero estos procesos pueden ser diferentes de unos organismos a otros. Podemos diferenciar dos tipos de anabolismo: autótrofo y heterótrofo.
El anabolismo autótrofo
Lo realizan seres autótrofos como plantas, algas y algunas bacterias. Consiste en sintetizar, a partir de moléculas inorgánicas como CO2, H2O y sales minerales, moléculas orgánicas sencillas como monosacáridos, aminoácidos, etcétera.
Dependiendo de la fuente de energía que utilicen para fabricar moléculas complejas, se pueden definir dos tipos de anabolismo autótrofo:
- Fotosíntesis: si la fuente de energía para transformar las moléculas inorgánicas en orgánicas es la energía solar. La realizan plantas, algas y algunas bacterias.
- Quimiosíntesis: si utilizan como fuente de energía la energía química que se desprende en reacciones de oxidación de compuestos inorgánicos presentes en el medio. La realizan algunas bacterias.
El anabolismo heterótrofo
Es el proceso por el que, a partir de moléculas orgánicas sencillas, se sintetizan moléculas orgánicas más complejas. La energía para este proceso la proporciona el ATP.
Fotosíntesis
2. Fotosíntesis
La fotosíntesis es un proceso mediante el cual los organismos fotoautótrofos son capaces de transformar la energía de la luz solar en energía química (ATP y NADPH) y utilizarla para sintetizar compuestos orgánicos a partir de compuestos inorgánicos. Transcurre en dos etapas llamadas fase luminosa y fase oscura.
Para que ocurra el proceso de fotosíntesis, las células fotosintéticas presentan una serie de pigmentos localizados en las membranas de los tilacoides. Los más importantes son las clorofilas —la imagen muestra, al microscopio, cloroplastos que contienen clorofila—, aunque existen también otros pigmentos denominados pigmentos accesorios, capaces de absorber la luz, tales como:
- Carotenoides: de colores anaranjados, rojos o amarillos; transfieren la energía a la clorofila.
- Xantofilas: de color amarillento.
La clorofila es un pigmento capaz de absorber la luz roja (600-700 nm) y la azul (400-500 nm) y de reflejar la luz verde (500-600 nm). Se encuentra formada por carbono e hidrógeno y en su estructura tiene un anillo de porfirina, con un átomo de Mg2+ central y una cadena larga llamada fitol, con restos de metilo (-CH3). Existen varios tipos de clorofila, llamados clorofila a, b, c, d y bacterioclorofila; unas de otras se diferencian en los sustituyentes del anillo porfirínico. Estas moléculas son capaces de absorber la energía luminosa; al hacerlo quedan excitadas y, cuando ceden un electrón, vuelven al estado de reposo.
Estos pigmentos se encuentran en la membrana tilacoidal asociados en grupos que constituyen unidades fotosintéticas llamadas fotosistemas.
Fotosistema: estructura y partes
En un fotosistema encontramos dos partes principales:
- Complejos antena: presentan muchas moléculas de clorofila a y b y algunos carotenoides; captan la energía del Sol, excitan un electrón y transfieren esta energía a la molécula siguiente, así sucesivamente hasta llegar a una molécula del centro de reacción.
- Centro de reacción: presenta clorofila a llamada clorofila diana; ésta, al excitarse, enviará el electrón a una cadena de transporte de electrones.
Tipos de fotosistemas
- Fotosistema I (FI): situado en los tilacoides que no forman la grana; su centro de reacción es rico en clorofila a, cuyo nivel máximo de absorción de la luz es de 700 nm.
- Fotosistema II (FII): situado en la grana; su centro de reacción presenta un máximo de absorción de la luz a 680 nm. Acepta electrones/protones del agua y por ello se asocia con la liberación de oxígeno.
Los fotosistemas son los centros donde se agrupan los pigmentos fotosintéticos; se encuentran en la membrana tilacoidal formando unidades fotosintéticas.
3. Etapas de la fotosíntesis: fase luminosa y fase oscura
En la fotosíntesis, para sintetizar una molécula de glucosa se necesita una fuente de carbono que es el CO2. El carbono de esta molécula se reduce. Según sea la naturaleza de la molécula que le cede electrones al CO2 diferenciamos:
- Fotosíntesis oxigénica: la fuente de electrones es el H2O. Se combinan los hidrógenos que proceden del H2O con el CO2; el agua, al perder sus hidrógenos, liberará O2. La realizan vegetales eucariotas (excepto hongos) y cianobacterias.
- Fotosíntesis anoxigénica: la fuente de electrones es un compuesto reducido (por ejemplo H2S) distinto del agua (no se libera O2); ocurre en determinados tipos de bacterias.
Estos procesos no se realizan espontáneamente, sino que requieren un aporte de energía que proviene de la luz solar. Esta parte constituiría la primera etapa de la fotosíntesis, la fase luminosa; en ella transformamos la energía luminosa en energía química en forma de ATP y poder reductor (NADPH). En la segunda etapa (fase oscura), que ocurre en el estroma de los cloroplastos, se utilizan esos productos para la reducción del CO2.
La reacción general de la fotosíntesis puede resumirse de la siguiente manera. Para sintetizar una molécula de glucosa la reacción se resume así:
6 CO2 + 12 H2O + luz → C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O
Las reacciones químicas que dependen de la energía luminosa forman la fase luminosa. Las reacciones químicas que no dependen de la luz constituyen la fase oscura.
3.1. Fase luminosa de la fotosíntesis
En esta fase se producen tres fenómenos principales:
- Fotólisis del agua.
- Síntesis de poder reductor (NADPH).
- Síntesis de energía en forma de ATP.
La fase luminosa puede presentarse en dos modalidades:
- Fase luminosa acíclica: con transporte acíclico de electrones; participan los fotosistemas I y II.
- Fase luminosa cíclica: con transporte cíclico de electrones; sólo participa el fotosistema I.
Fase luminosa acíclica (esquema en «Z»)
La fase acíclica, también llamada esquema en «Z», comienza al llegar fotones de la luz al fotosistema II (P680). Los fotones excitan al pigmento diana P680 de este fotosistema, que pierde tantos electrones como fotones absorbe.
Tras esta excitación, los electrones pasan por una cadena transportadora formada por transportadores de electrones como la plastoquinona (Pq), el complejo de los citocromos b-f y la plastocianina (Pc), moléculas capaces de ganar y perder esos electrones.
Para recuperar los electrones que perdió el fotosistema P680 se produce la hidrólisis del agua (fotólisis), que se descompone en 2 H+, 2 e– y un átomo de oxígeno. El átomo de oxígeno, unido a un segundo átomo, formará una molécula de O2, que se libera al exterior. El oxígeno liberado durante el día por las plantas se origina en este proceso. Este proceso se realiza en la cara interna de la membrana de los tilacoides.
Además, los transportadores introducen protones en el interior del tilacoide; el complejo citocromo b-f actúa como una bomba de protones, mandándolos al espacio tilacoidal y creando un gradiente de H+, análogo al observado en la mitocondria (hipótesis quimiosmótica de Mitchell). Esto permite que los protones salgan a través de la ATP sintasa, con la consiguiente síntesis de ATP que se acumula en el estroma (fosforilación del ADP).
Por otro lado, los fotones también inciden en el Fotosistema I (P700); la clorofila P700 pierde electrones que son captados por aceptores sucesivos. Los electrones que la clorofila pierde son repuestos por la plastocianina (Pc), que los recibe del citocromo b-f. Al final, los electrones pasan a la enzima NADP reductasa y se forma NADPH (fotorreducción del NADP+).
Fase luminosa cíclica
En esta fotofosforilación sólo interviene el fotosistema I, y se llama cíclica porque los electrones perdidos por el P700 regresan de nuevo a dicho fotosistema.
La finalidad de esta fase cíclica es fabricar ATP y no NADPH, ya que en la fase oscura se necesita más ATP que NADPH. Cuando los fotones alcanzan el fotosistema I, los electrones adquieren la energía necesaria para ser capturados por la ferredoxina; en este caso, en vez de continuar hacia el NADP+, son desviados hacia la cadena de transporte de electrones que conecta los fotosistemas, concretamente al complejo citocromo b-c, que bombea protones al espacio tilacoidal para luego sintetizar ATP al pasar por el canal de la ATP sintasa.
Se llama fotofosforilación cíclica porque el flujo de electrones es circular: los mismos electrones que perdió el P700 vuelven cíclicamente a él. En este caso no se forma NADPH, no interviene el agua ni se libera O2.
El flujo cíclico de electrones es también característico de las bacterias fotosintéticas que no desprenden oxígeno (bacterias del azufre y purpúreas), ya que no tienen el fotosistema II.
El balance propuesto para la fase luminosa en el texto es el siguiente:
2 H2O + 2 NADP+ + 3 ADP + 3 Pi + luz → 6 O2 + 2 NADPH + 2 H+ + ATP
3.2. Fase oscura de la fotosíntesis
El proceso fundamental de la fase oscura es la fijación reductora del carbono a partir del CO2, formándose primero glúcidos sencillos de los que derivarán el resto de compuestos orgánicos. Este proceso ocurre en la mayoría de las plantas a través de una secuencia cíclica de reacciones conocida como ciclo de Calvin o ciclo C3.
El ciclo se inicia por la acción de una enzima de elevado peso molecular, la ribulosa-1,5-difosfato carboxilasa (RuBisCO), enzima muy abundante en la biosfera, que cataliza la incorporación del carbono a la materia viva a través del CO2 atmosférico.
La energía y el poder reductor liberados durante la fase luminosa sirven para, a partir de CO2, fabricar materia orgánica en la fase oscura de la fotosíntesis, localizada en el estroma del cloroplasto.
Etapas del ciclo de Calvin
Se distinguen tres etapas en el ciclo de Calvin:
- Carboxilación: mediante la enzima RuBisCO, el CO2 se fija a un azúcar preexistente, la ribulosa-1,5-difosfato, formándose un compuesto muy inestable de seis carbonos que se rompe inmediatamente en dos moléculas de 3-Pi glicerato.
- Reducción: el 3-Pi glicerato se reduce a 3-Pi gliceraldehído, consumiéndose el NADPH y el ATP que se obtuvieron en la fase luminosa.
- Recuperación: de cada seis moléculas de 3-Pi gliceraldehído que se forman, una se considera el rendimiento neto de la fotosíntesis. Las otras cinco sufren una serie de transformaciones consecutivas en las que también se consume ATP, para regenerar la ribulosa 1,5-difosfato, con la que se cierra el ciclo.
El ciclo de Calvin se llama también C3, ya que la mayoría de los metabolitos intermedios tienen tres carbonos.
La RuBisCO
La RuBisCO es una enzima que:
- Permite el consumo de ATP y NADPH en el ciclo.
- Cataliza la incorporación al ciclo del CO2 atmosférico (en plantas terrestres) o del CO2 disuelto en agua (en plantas acuáticas).
3.3. Factores que afectan al rendimiento fotosintético
Existen una serie de factores que influyen en el rendimiento fotosintético:
Concentración de CO2
A medida que aumenta la concentración de CO2 aumenta la tasa fotosintética hasta llegar a un nivel en el que la RuBisCO se satura y la eficiencia deja de aumentar. Influye además en la apertura de los estomas.
Concentración de O2
Influye en la fotorespiración: cuanto menor sea la concentración de oxígeno, mayor será el rendimiento energético, ya que si hay mucho oxígeno la RuBisCO actuará en el proceso de fotorespiración.
La RuBisCO puede funcionar en dos sentidos diferentes: si hay cantidad suficiente de CO2 realiza el ciclo de Calvin, pero si no hay suficiente CO2 en el medio, puede provocar la oxigenación de la ribulosa 1,5-difosfato. Esto se denomina fotorespiración. Por tanto, que la enzima actúe como carboxilasa u oxigenasa depende de las concentraciones relativas de CO2 y O2 en el interior de la célula. La fotorespiración es perjudicial para las plantas ya que descompone materia orgánica en CO2 y otros productos residuales, justo lo contrario de lo que se pretende con la fotosíntesis.
Disponibilidad de agua
Si hay escasez de agua los estomas se cierran, la concentración de CO2 se reduce y la de O2 aumenta; por tanto, disminuye el rendimiento fotosintético al aumentar la fotorespiración.
Temperatura
Las enzimas son proteínas y por encima de la temperatura óptima se produce la desnaturalización de las enzimas, disminuyendo el rendimiento fotosintético. También la temperatura influye en el cierre de los estomas.
Período de luz (fotoperíodo)
Guarda una relación directa con el rendimiento fotosintético.
Intensidad luminosa
La tasa fotosintética aumenta con la intensidad luminosa hasta un cierto límite, característico de cada especie, en el que se produce la fotooxidación de los pigmentos.
Longitud de onda de la luz
Las plantas solo aprovechan la luz perteneciente a un rango de longitudes de onda que corresponde a la luz visible (400-700 nm). Las longitudes de onda inferiores, como la luz ultravioleta, pueden romper moléculas orgánicas.
Plantas C4 y plantas CAM
Plantas C4
En climas cálidos y secos, las plantas C4 cierran los estomas para reducir la pérdida de vapor de agua, lo que implica una menor entrada de CO2 en el interior de la planta. Las plantas C4 han desarrollado un mecanismo que les permite fijar inicialmente dióxido de carbono cuando éste presenta concentraciones muy bajas, evitando la limitación por fotorespiración y sin tener que perder agua por ello.
Un grupo relacionado, las plantas CAM (características de ambientes desérticos como cactus y algunas euforbias), fijan el CO2 por la noche y luego, durante el día y con los estomas cerrados, lo incorporan al ciclo de Calvin en la fase oscura.
4. Quimiosíntesis
4. Quimiosíntesis
En los procesos de quimiosíntesis pueden diferenciarse dos fases:
- En la primera se obtiene energía y poder reductor por oxidación de compuestos muy reducidos, como el metano, el ácido sulfhídrico, etcétera.
- En la segunda fase se asimila y reduce el dióxido de carbono para fabricar materia orgánica.
La quimiosíntesis es una forma de nutrición autótrofa en la que la energía necesaria para la elaboración de compuestos orgánicos se obtiene de la oxidación de ciertas sustancias del medio. Es característica de bacterias, y gracias a este proceso se reciclan compuestos totalmente reducidos (NH3, H2S, CH4) y se cierran los ciclos de la materia en los ecosistemas.
Microorganismos que realizan quimiosíntesis
- Bacterias del hidrógeno: activan el hidrógeno molecular con ayuda de hidrogenasas y lo utilizan para obtener energía.
- Sulfobacterias: obtienen la energía por oxidación de compuestos reducidos de azufre, dando sulfato como producto final.
- Ferrobacterias: algunas bacterias viven en aguas ricas en compuestos de hierro ferroso; absorben estas sustancias y las oxidan a hierro férrico, que forma hidróxido férrico, muy insoluble y que precipita.
- Bacterias nitrificantes: oxidan compuestos reducidos del nitrógeno presentes en el suelo. Las del género Nitrosomonas oxidan el amoníaco a nitritos. Las bacterias nitrificantes del género Nitrobacter oxidan los nitritos a nitratos.