Tejido Cartilaginoso: Estructura y Función en Biología Humana
Introducción al Tejido Cartilaginoso
El tejido cartilaginoso es un tejido conjuntivo altamente especializado.
Es un tejido de sostén cuya sustancia fundamental es gelatinosa, firme y elástica, capaz de experimentar un crecimiento rápido manteniendo su consistencia (similar al plástico).
Está constituido por células y matriz extracelular (fibras + sustancia fundamental). Predomina la matriz sobre las células. El cartílago queda envuelto en una cápsula denominada pericondrio.
Los canales vasculares comprenden tejido conjuntivo con vasos sanguíneos, linfáticos y nervios. Estos penetran desde el pericondrio y se distribuyen por el tejido cartilaginoso. El intercambio metabólico tiene lugar por difusión desde los capilares de los canales vasculares y del pericondrio.
Funciones Generales del Cartílago
- Permitir que los huesos se muevan libremente en las articulaciones, a la vez que sostiene su gran peso.
- Actuar como un armazón resistente y a la vez flexible (ej. oído, laringe, costillas).
- Servir de molde sobre el que se forman los huesos del esqueleto.
Células del Tejido Cartilaginoso
Tradicionalmente, se distinguen dos tipos celulares principales: condroblastos y condrocitos, aunque muchos autores los consideran variedades de un único tipo celular.
Condroblastos
Son las células propias del cartílago durante su desarrollo.
Elaboran la sustancia fundamental y las fibras que constituyen el tejido.
Una vez que la matriz está formada y el tejido madura, los condroblastos se transforman en condrocitos, pero siempre quedan condroblastos en el pericondrio.
Características Microscópicas de los Condroblastos
Microscopía Óptica:
Voluminosas, con núcleo grande y central, y 1-2 nucleolos.
Microscopía Electrónica:
Destacan el retículo endoplasmático rugoso (RER) y el aparato de Golgi (AG) muy desarrollados. En las vesículas del AG se aprecia material filamentoso (procolágeno) y granular (proteoglucanos). Ambos son segregados al exterior y forman la matriz. El citoplasma también contiene microfilamentos de actina, miosina y filamentos intermedios de vimentina.
Condrocitos
Son similares a los condroblastos, pero con menos RER y AG menos desarrollado.
Contienen mitocondrias, glucógeno y gotitas de lípidos.
Los condrocitos se disponen con su eje principal paralelo al pericondrio.
En las zonas más profundas del tejido, son más voluminosos.
Características Microscópicas de los Condrocitos
Microscopía Óptica:
Se aprecian los condrocitos en el interior de una laguna de material extracelular, rodeados por una cápsula intensamente teñida (matriz capsular). En realidad, esto es un artefacto de fijación y se debe a una mayor concentración de sustancia fundamental que se tiñe más intensamente.
Microscopía Electrónica:
Confirma la teoría del artefacto, ya que no se observan lagunas ni cápsulas.
Condroclastos
Recientemente, algunos investigadores han observado en ciertos cartílagos en osificación células multinucleadas con muchos lisosomas secundarios.
Se cree que podrían ser los equivalentes a los osteoclastos del tejido óseo.
La función de estos condroclastos sería la destrucción de matriz cartilaginosa que no va a ser utilizada en el proceso de osificación. Es una teoría que aún no ha sido confirmada.
Matriz Extracelular del Cartílago
Fibras
La mayor parte del cartílago contiene fibras de colágeno de tipo II; también hay un 5-10% de los tipos IX, X y XI.
La proporción y estructura de estas fibras varía según el tipo de cartílago.
Así, en el cartílago fibroso hay además fibras colágenas gruesas de tipo I, mientras que en el cartílago elástico hay abundantes fibras elásticas.
Sustancia Fundamental
Es de aspecto homogéneo, traslúcido y sólido. Es rica en proteoglucanos, siendo el más característico el agrecano.
Otros proteoglucanos se unen por sus extremos a otro glucosaminoglucano, el ácido hialurónico, formando grandes agregados. Estos agregados confieren al cartílago su consistencia y resistencia a la compresión.
Pericondrio
Es el tejido conjuntivo que envuelve al cartílago y presenta dos capas:
- Capa Externa: Constituida por fibroblastos y abundantes fibras colágenas.
- Capa Interna: Rica en células indiferenciadas precursoras de condroblastos y en capilares sanguíneos.
Histogénesis del Cartílago
Durante el desarrollo embrionario, algunas células del mesénquima se diferencian dando lugar a condroblastos. Estos forman grupos que fabrican sustancia fundamental cartilaginosa y fibras, formando el precartílago.
A medida que se acumula la matriz, las células se van separando, formándose un nódulo cartilaginoso rodeado del pericondrio.
El crecimiento del cartílago se produce de dos formas:
- Por aposición: Se añaden nuevas capas a partir de las células del pericondrio que se transforman en condroblastos y luego en condrocitos. Predomina en la etapa postnatal.
- Por crecimiento intersticial: Por mitosis de los condroblastos se forman grupos de condrocitos, conocidos como grupos isogénicos. Es característico sobre todo de la etapa embrionaria.
Tipos de Cartílago
Existen tres variedades principales de tejido cartilaginoso en el cuerpo humano: cartílago hialino, cartílago fibroso y cartílago elástico.
Cartílago Hialino
Es el más abundante y frecuente. Es semitransparente, azulado y algo elástico. Durante la fase fetal, es el cartílago que posteriormente constituirá la mayor parte de los huesos del organismo.
En la fase adulta se localiza en costillas, nariz, laringe, tráquea y bronquios. Está formado por condrocitos típicos con mucho glucógeno y lípidos.
La matriz está compuesta por fibrillas colágenas de tipo II, IX y XI, que constituyen el 40% del peso seco de la sustancia intercelular.
Cartílago Articular
Recubre las superficies articulares de los huesos, a las que se encuentra unido firmemente mediante fibras colágenas. Se nutre a través del líquido sinovial. Consta de tres capas:
- Capa Superficial: Poco espesa, formada por células planas.
- Capa de Transición: Formada por células redondeadas dispuestas en columnas.
- Capa de Cartílago Calcificado: Bajo esta se encuentra la lámina ósea subcondral, resultante de la osificación de cartílago calcificado.
Cartílago Fibroso
Es poco abundante. En los mamíferos se encuentra en:
- Los discos intervertebrales.
- La inserción de tendones.
- Los meniscos.
Se caracteriza por la abundancia de las fibras colágenas. Entre los condrocitos se pueden apreciar gruesas fibras colágenas del tipo I, de 40-90 nm de espesor, que forman haces entre los condrocitos.
Además, rodeando cada condrocito, encontramos fibras colágenas de los tipos II, IX y XI. Esta variedad de cartílago carece de pericondrio.
Cartílago Elástico
Es poco frecuente. Se encuentra en la trompa de Eustaquio, la epiglotis y en los cartílagos de la laringe.
Su característica principal es que contiene numerosas fibras elásticas que miden aproximadamente 25 nm de diámetro y están muy ramificadas, formando una red por toda la matriz y, sobre todo, alrededor de cada condrocito.
Envolviendo esta red que rodea a cada condrocito, hay una o dos láminas elásticas fenestradas de 1-2 µm de espesor. Además, bajo el pericondrio, hay también fibras colágenas.
En este tipo de cartílago, además, hay una mayor densidad celular que en el cartílago hialino, y los condrocitos contienen lípidos y muchos filamentos de vimentina.
Degeneración y Regeneración del Cartílago
Degeneración
Con la edad, la matriz cartilaginosa suele calcificarse como si fuera a originar hueso. Esto origina una zona de hipertrofia en la que los condrocitos se vuelven muy grandes y segregan fosfatasas alcalina y ácida.
Regeneración
Trabajos experimentales han puesto de manifiesto que en cartílagos lesionados o extirpados, se observa que es sustituido por el tejido conjuntivo que se desarrolla a partir del pericondrio o del tejido conjuntivo adyacente. Posteriormente, ese tejido conjuntivo se transformará en cartílago, quedando así regenerado.