Ciclo de Calvin-Benson
1 Fase de fijación
Incorporación del CO2 a la ribulosa difosfato. Este proceso está catalizado por una enzima denominada ribulosa difosfato carboxilasa/oxidasa o Rubisco* que es bifuncional: cuando la cantidad de CO2 es alta funciona como carboxilasa y eso es óptimo para la fotosíntesis, pero si la cantidad de O2 es alta (fotorrespiración) es perjudicial para el proceso de la fotosíntesis. La incorporación del CO2 a la ribulosa difosfato, da un compuesto de 6C que es muy inestable, que incorpora H2O y se va a escindir en dos moléculas de un compuesto estable de 3C llamado ácido 3-fosfoglicérico (por ser este el primer compuesto estable formado y tener 3C, a estas plantas se las denomina C3).
2 Fase de reducción
Cada molécula de ácido 3-fosfoglicérico (3PGA), es fosforilado por el ATP formando ácido 1,3-difosfoglicérico, a continuación cada molécula de ácido 1,3-difosfoglicérico es reducido a 3-fosfogliceraldehído gastando NADPH y liberando P. Parte del gliceraldehído 3P, queda en el estroma para formar almidón, ácidos grasos y aminoácidos, otra parte sale al citosol dando glucosa y fructosa, que formarán sacarosa (savia elaborada).
3 Etapa de regeneración
La mayor parte del gliceraldehído 3P se queda en el estroma y experimenta una serie de etapas para regenerar la ribulosa difosfato dando primero ribulosa 5P, que incorpora Pi.
Bifuncionalidad de la Enzima Rubisco
Actividad carboxilasa con altas cantidades de CO2
La RIBULOSA DIFOSFATO, origina dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico que seguirá el ciclo de Calvin y es óptimo para el rendimiento de la fotosíntesis.
Actividad oxidasa con altas cantidades de O2
La RIBULOSA DIFOSFATO al incorporar el O2, origina 1 molécula de ácido 3-fosfoglicérico que continúa el camino del ciclo de Calvin y 1 molécula de un compuesto de 2C: ÁCIDO FOSFOGLICÓLICO que tras unas transformaciones en los peroxisomas y mitocondrias origina CO2 + NH4+ y este CO2 al escapar disminuye el rendimiento de la fotosíntesis.
Balance de la Fotosíntesis Oxigénica del Carbono
Por cada molécula de CO2 que se incorpora en el ciclo de Calvin, se precisan 2NADPH + 3ATP (generados en la etapa luminosa)//Para formar glucosa (C6H12O6), se necesitan 6 CO2 + 12 NADPH + 18ATP//Los fotones de luz necesarios son 48 (por cada molécula de H2O, se requieren 4)
Plantas C4
A
En los cloroplastos de las células más externas, se lleva a cabo el ciclo de Hatch-Slack y comienza con la fijación de CO2 al ácido PEP formando otro ácido llamado OAA (que por tener 4C, a estas plantas se las denominan C4)//La fijación del CO2 al ácido PEP, está catalizada por una enzima denominada PEP carboxilasa que, a diferencia de la enzima Rubisco, es solo carboxilasa y no es afectada por las altas cantidades de O2//El OAA, se transforma en ácido málico y se consume NADPH y el málico pasa a través de los plasmodesmos a los cloroplastos de las células más internas que rodean los vasos conductores.
B
En los cloroplastos de las células que forman la corona interna alrededor de los vasos conductores, el ácido málico se transforma en pirúvico, liberándose CO2 y NADPH//Finalmente, el ácido pirúvico pasa a través de los plasmodesmos a los cloroplastos de las células más externas y allí se convertirá en PEP con gasto de ATP//EL enriquecimiento de CO2 en estas células de la corona interna posibilita que se lleve en sus cloroplastos el ciclo de Calvin con gran rendimiento ya que la rubisco, dado el alto contenido en CO2 solo actúa como carboxilasa//Debido al ciclo de Hatch-Slack, la fotorrespiración aunque es muy intensa, no representa un problema y el proceso fotosintético es mucho más rentable que en las plantas C3.
Núcleo en Reposo
Membrana Nuclear Doble
Doble membrana que protege al núcleo regulando el intercambio de sustancias núcleo-citoplasma//Membrana interna: conectada con el R.E.R, con ribosomas//Membrana interna: limita el contenido del núcleo.
Lámina Fibrosa
Filamentos intermedios en la membrana nuclear interna//Funciones: Forma los poros de la envoltura nuclear. Organiza la cromatina/envoltura nuclear tras la división del núcleo. Sirve de anclaje a la cromatina.
Poros y Complejo del Poro
Zonas donde no hay membrana nuclear, sino complejos de poro (100prot)//Regulan el intercambio de sustancias nucleo-citosol, muy selectivo (molec grandes: ARNm, NAD+,…).
Espacio Perinuclear
Espacio entre la membrana nuclear externa y la interna.
Nucleoplasma
Matriz semifluida formada por proteínas que participan en la replicación, transcripción.
Nucléolo
Orgánulo esférico sin membrana//Contiene ADN, ARN, proteínas//Funciones: Síntesis de ARNr, ribosomas.
Cromatina
Sustancia fundamental del núcleo, dentro del nucleoplasma//Formada por ADN + histonas = nucleosomas/proteínas, ARN//Tipos: Eucromatina (poco condensada, muy activa donde hay transcripción) y Heterocromatina (muy condensada, no se transcribe)
Núcleo en División
Desaparecen todas las estructuras del núcleo en reposo//La cromatina se condensa mucho, apareciendo los cromosomas: histonas, ADN, ARN, proteínas; cuando el núcleo está en división (el metafásico es el + concentrado).
Partes de un Cromosoma
Cromátidas
2 partes largas unidas por el centrómero//Las 2 son iguales-paralelas// Hay 2 por la replicación del ADN en la etapa S en la interfase o reposo.
Centrómero
Constricción primaria que divide al cromosoma en las cromátidas.
Cinetocoro
Estructura en forma de disco de cada cromátida, al lado del centrómero//Crea las fibras cinetocóricas que dirigen los movimientos de las cromátidas en la división del núcleo.
Brazos
2 trozos de cromosomas transversales.
Telómeros
Extremos de las cromátidas.
Constricciones secundarias
Entre telómero-centrómero.
Satélite
Entre constricción secundaria-telómero.
Tipos de Cromosomas
Según la etapa de división del núcleo
- PROFASE: cada cromosoma = 2 cromátidas poco condensadas
- METAFASE: 2 cromátidas muy condensadas
- ANAFASE: 1 cromátida
- TELOFASE: 1 cromátida
Según la posición del centrómero
: METACÉNTRICOS: centrómero en el centro, brazos iguales//SUBMETACENTRICOS: centrómero no en el centro, brazos casi iguales//ACROCENTRICOS: centrómero muy desplazado, brazos muy desiguales//TELOCENTRICOS: solo un brazo, centrómero en un extremo.