Orgánulos del Sistema de Endomembranas

Retículo Endoplásmico (RE)

Red de cisternas y túbulos que se continúa con la membrana nuclear y se extiende por todo el citoplasma. El espacio interno del retículo se denomina lumen o espacio luminal, mientras que la cara que da hacia el citosol se denomina lado o espacio citosólico.

Atendiendo al aspecto al microscopio electrónico, se diferencian dos tipos de retículo:

Retículo Endoplásmico Rugoso (RER)

Está constituido por cisternas o sacos membranosos aplanados y vesículas asociadas a ellos. Lleva ribosomas adheridos en el lado citosólico que se unen a través de la subunidad mayor mediante unas proteínas de membrana denominadas riboforinas. La membrana que lo forma es similar a la membrana plasmática, aunque la proporción de proteínas es mayor. Está muy desarrollado en células que participan activamente en la síntesis de proteínas.

Funciones del RER

• Síntesis y almacenamiento de proteínas.
• Glucosilación de las proteínas sintetizadas.

Retículo Endoplásmico Liso (REL)

Constituye una red de túbulos que se continúan con el RER. No lleva ribosomas adheridos. Es abundante en células musculares estriadas (retículo sarcoplásmico), células secretoras de hormonas esteroideas y hepatocitos.

Funciones del REL

• Síntesis de lípidos.
• Detoxificación.
• Regulación y almacén de calcio (especialmente en células nerviosas y musculares).
• Liberación de glucosa a partir del glucógeno adherido a la membrana del REL.

Aparato de Golgi

Conjunto de cisternas discoidales apiladas y vesículas que se mueven de una cisterna a otra. El conjunto de sacos apilados se denomina dictiosoma.

Función del Aparato de Golgi

• Glucosilación de lípidos y proteínas provenientes del retículo que van a formar parte de la membrana o van a ser secretados.
• Formación de los lisosomas.

Lisosomas

Vesículas membranosas que en su interior contienen enzimas hidrolíticos (proteasas y diferentes enzimas digestivos).

Lisosomas Primarios

Se forman a partir del Aparato de Golgi y no han usado sus enzimas. Pueden liberar sus enzimas al medio externo (digestión extracelular).

Lisosomas Secundarios

Si las vesículas se adhieren a vesículas de endocitosis donde vierten sus contenidos, realizan la digestión intracelular.

Funciones de los Lisosomas

• Digestión de sustancias.
• Eliminación de orgánulos defectuosos.
• Formar el acrosoma del espermatozoide.

Peroxisomas y Glioxisomas

Vesículas que contienen enzimas que intervienen en metabolismos oxidativos o de síntesis de biomoléculas.

Funciones de los Peroxisomas

• Oxidación de ácidos grasos en plantas y hongos.
• Degradación del $ ext{H}_2 ext{O}_2$, mediante catalasas.
• Oxidación de toxinas (en células hepáticas y renales).
• Biosíntesis de lípidos.

En algunas semillas contienen enzimas que realizan el ciclo del glioxilato, que convierte ácidos grasos en azúcares para obtener energía para la germinación. A estos peroxisomas se les denomina Glioxisomas.

Vacuolas

Cisternas membranosas más abundantes y desarrolladas en células vegetales que en animales, que acumulan agua y diferentes sustancias formando el jugo vacuolar. La membrana de las vacuolas se denomina membrana tonoplástica o tonoplasto.

Funciones de las Vacuolas

• Regulación de la presión osmótica celular variando la cantidad de agua.
• Almacenamiento de diversas sustancias:
  • Nutrientes (almidón, acil glicéridos, albúminas).
  • Sustancias de desecho (derivados amoniacales, taninos).
  • Sales minerales cristalizadas (oxalato).
  • Sustancias aromáticas (limoneno, mentol).
  • Toxinas (alcaloides), pigmentos.

Orgánulos Energéticos y Teoría Endosimbiótica

Mitocondrias

Se localizan en todas las células eucariotas y son más abundantes atendiendo a la necesidad energética de la célula. Al conjunto de las mitocondrias de una célula se le denomina condrioma.

(Teoría del Endosimbionte)

Funciones de las Mitocondrias

• Obtención de ATP (fosforilación oxidativa y cadena de transporte electrónico).
• Metabolismo oxidativo (ciclo de Krebs y oxidación de ácidos grasos).
• Fabricar y guardar precursores de las principales rutas metabólicas de síntesis.

Estructura de las Mitocondrias

1. Membrana Mitocondrial Externa: Posee muchas proteínas (60%) que están implicadas en el metabolismo de los lípidos y proteínas porinas.
2. Espacio Intermembrana: De composición similar al citosol, posee muchas enzimas relacionadas con la fosforilación de nucleótidos. Es ligeramente ácido debido a la concentración de $ ext{H}^+$.
3. Membrana Mitocondrial Interna: 80% proteínas relacionadas con la cadena respiratoria, enzimas de la oxidación de ácidos grasos, las ATP sintasas y proteínas de transporte de metabolitos.
4. Crestas Mitocondriales: Pliegues de la membrana mitocondrial interna. Es el lugar donde se localizan las ATP sintasas.
5. Matriz Mitocondrial: Espacio interno de la mitocondria. Contiene agua, sales y una gran concentración de proteínas:
   • Enzimas para la replicación del ADN, transcripción y traducción.
   • Enzimas de las rutas metabólicas oxidativas (ciclo de Krebs, oxidación de ácidos grasos).
   También posee su propio ADN, ARN y ribosomas (similares a los procariotas).

Cloroplastos

Los plastos son orgánulos exclusivos de las células eucariotas vegetales. Se caracterizan por poseer pigmentos (cromoplastos) o por almacenar sustancias de reserva (amiloplastos, oleoplastos y proteoplastos). Los cromoplastos más abundantes son los cloroplastos, fácilmente observables al microscopio óptico sin teñir.

Funciones de los Cloroplastos

• Encargados de realizar la fotosíntesis, tanto la fase luminosa como la fase oscura.
• Biosíntesis de ácidos grasos.
• Reducción de nitratos a nitritos.

Origen: Teoría del Endosimbionte.

Estructura del Cloroplasto

1. Membrana Externa: Similar a la de la mitocondria, aunque con menos proteínas. Contiene muchas porinas, por lo que es muy permeable.
2. Espacio Intermembrana: De composición similar a la del citosol celular, aunque ligeramente ácido debido a la concentración de $ ext{H}^+$.
3. Membrana Interna: Es una membrana continua que rodea a todo el cloroplasto. Es impermeable a los iones y la mayoría de metabolitos. Para pasar por ella existen proteínas transportadoras.
4. Tilacoide: Conjunto de membranas a modo de cisternas que se reparten por el interior del cloroplasto. En algunos puntos se apilan varios tilacoides y forman los grana. Es en estas membranas donde se lleva a cabo el proceso fotosintético luminoso, por lo que contienen clorofilas y otros pigmentos y las enzimas necesarias. En el lado que da al estroma del cloroplasto se sitúan las ATP sintasas, similares a las de la mitocondria.
5. Estroma: Espacio interno del cloroplasto. Compuesto de agua, sales, metabolitos, proteínas y enzimas necesarias para llevar a cabo la fase oscura de la fotosíntesis (ciclo de Calvin, enzima Rubisco). Tiene su propio ADN y ARN, así como las enzimas necesarias para la transcripción, replicación y traducción. Sus ribosomas son similares a los procariotas. Puede tener gránulos de almidón.

Estructuras Procariotas y Maquinaria de Síntesis

Mesosomas

Son estructuras membranosas que aparecen en algunas células procariotas. Son invaginaciones de la membrana plasmática que forman vesículas, túbulos o lamelas.

Funciones de los Mesosomas

• Aparecen en los septos de separación entre dos procariotas cuando se dividen, formando la nueva pared.
• Sujetan el ADN procariota (se cree que participan en la duplicación y separación del material genético durante la división).
• Dadas las proteínas que contienen en la membrana, se cree que participan en procesos de síntesis de diferentes sustancias.

Ribosomas

Partículas granulosas que se reparten por el citoplasma o se adhieren al retículo endoplásmico y cara externa de la membrana nuclear en células eucariotas. Se encuentran en todos los tipos celulares, matriz mitocondrial y estroma del cloroplasto. Están formados por ribonucleoproteínas: ARNr y Proteínas ribosómicas a partes iguales.

Función de los Ribosomas

Síntesis de proteínas.

El ARNr se forma en el nucleolo. Las proteínas ribosomales se sintetizan en el citoplasma y luego migran al nucleolo para formar el ribosoma.

Estructura del Ribosoma

Dos subunidades desiguales: Subunidad mayor y Subunidad menor. Las subunidades se forman en el nucleolo y se ensamblan en el citoplasma cuando el ribosoma se hace funcional.

• Ribosoma Eucariota: 80S
  • Subunidad mayor: 60 S
  • Subunidad menor: 40 S
• Ribosoma Procariota: 70 S
  • Subunidad mayor: 50 S
  • Subunidad menor: 30 S

Citoesqueleto y Movimiento Celular

Centrosoma

Exclusivo de células animales. También se conoce como Centro Organizador de Microtúbulos (MTOC).

Componentes del Centrosoma

• Centriolos.
• Material pericentriolar.
• Fibras del áster.

Funciones del Centrosoma

• Organización del citoesqueleto (microtúbulos).
• Organización del huso mitótico.
• Formación de los cilios y los flagelos.

Centriolos

Orgánulo par formado por dos unidades de agrupaciones de microtúbulos y otras proteínas. Cada unidad se forma por la unión de 9 tripletes de microtúbulos de tubulina. Cada triplete se une al siguiente mediante puentes de nexina.

Cilios y Flagelos

Son estructuras móviles derivadas de los centriolos que se forman a modo de prolongaciones digitiformes del citoplasma delimitadas por la membrana.

Funciones de Cilios y Flagelos

• Movimiento celular.
• Movimiento de los fluidos externos a la célula.

Estructura

• Cilios: pequeños y muy numerosos.
• Flagelos: largos y poco numerosos.

Inclusiones Citoplásmicas

Suelen ser diferentes tipos de sustancias, tanto de reserva como toxinas, que cristalizan o se acumulan en el citoplasma según las necesidades de las células. Pueden ser visibles al microscopio óptico.

Tipos de Inclusiones

• Inclusiones cristalinas: de sales, generalmente de oxalato (vegetales).
• Inclusiones hidrófobas: granos de almidón, grasas, látex, aceites esenciales (vegetales); glucógeno, pigmentos y grasas (animales).