Larvacea

La mayor parte de los larváceos son **hermafroditas** con gónadas simples que se abren a través de un conducto. La **fecundación es externa**. Puede haber **incubación** dentro del sifón atrial. El **desarrollo es indirecto** mediante una larva renacuajo que sufre **metamorfosis**.

1.1. Clase Ascidiacea

a) Aparato Reproductor

Reproducción Asexual

Todas las ascidias tienen un gran poder de **regeneración**, pero solamente las ascidias coloniales se reproducen asexualmente. La reproducción asexual se lleva a cabo por **gemación**, pero el mecanismo es complejo y muy variable, quizás más que en cualquier otro grupo de metazoos.

La yema de un tunicado se denomina **blastozooide** y se origina en el **oozooide** (zooide desarrollado a partir de un huevo fecundado). Dependiendo de las especies, hay una gran variación en el lugar en el que se desarrollan las yemas y en los tejidos germinales que se incluyen en ellas. El tipo de gemación más primitivo aparece en Perophora y especies similares, en las que las yemas surgen del estolón. En otras familias, las yemas aparecen en el abdomen, post-abdomen e incluso en estados larvarios tempranos, como en las especies de Diplosoma («dos cuerpos»).

Reproducción Sexual

• Aparato Reproductor Femenino

  • Ovario: está constituido por una vesícula, cuya pared es un epitelio germinativo que se localiza en la cavidad visceral, cerca del intestino.
  • Un oviducto sale del ovario y, paralelo al intestino, alcanza la cavidad atrial, abriéndose cerca del ano.

• Aparato Reproductor Masculino

  • Testículos: se encuentran constituidos por numerosos conductos ramificados, situados en la superficie del ovario y del intestino, descargando en un conducto eferente, que es paralelo al oviducto.

Con pocas excepciones, los tunicados son **hermafroditas**, pero sólo unas pocas especies tienen **autofecundación**, ya que la **fecundación cruzada** es la característica de la clase. Normalmente hay un único testículo y un único ovario que está asociado con él.

Las ascidias solitarias producen generalmente huevos pequeños con poco vitelo. Los huevos salen a través del sifón atrial y la fecundación tiene lugar en el agua de mar. Los huevos de estas especies ovíparas están rodeados normalmente por membranas especiales que funcionan como flotadores. Los huevos de las especies coloniales son más ricos en vitelo y suelen incubarse en el oviducto o en el atrio, que a veces presenta sacos incubadores especiales. La eclosión normalmente tiene lugar durante el estado larvario y la larva abandona al progenitor, pero otras veces casi todo el desarrollo tiene lugar dentro de la cavidad atrial. El desarrollo de las especies incubadoras con huevos ricos en vitelo suele ser más rápido y condensado que el de las formas no incubadoras.

La **segmentación** es completa y da lugar a una celoblástula. La gastrulación tiene lugar por epibolia e invaginación y el amplio arquénteron ocupa y oblitera todo el blastocele. El blastoporo marca el extremo posterior del embrión y se cierra mientras el embrión se alarga según el eje anteroposterior. A lo largo de la línea mediodorsal, el arquénteron forma una varilla de soporte (la **notocorda**). El arquénteron produce lateralmente células mesodérmicas que forman un cordón de células a lo largo de cada lado del cuerpo. En este aspecto, el desarrollo no sigue el mismo modelo del anfioxo y otros deuteróstomos, ya que no hay formación de bolsas del arquénteron. Nunca aparece una cavidad celomática ni hay segmentación. El ectodermo a lo largo de la línea mediodorsal se diferencia formando una placa neural que se hunde por el centro y se enrolla hacia arriba formando el **tubo neural** interno.

a) Obtención de Embriones

En los Ascidiaceos, la fecundación suele ser externa (ej. en ascidias solitarias), o incuban huevos en el atrio si la fecundación se realiza dentro del animal (colonias). Aunque en varias especies suelen realizarlo en la cavidad atrial.

Los embriones pueden ser liberados rápidamente al medio marino, o bien conservados dentro de la cavidad atrial durante un cierto período de tiempo. Al final de su vida planctónica (suele durar unos 4 días y no se alimenta, sino que solamente busca un lugar apropiado para fijarse), la larva se fija a un sustrato iniciando un proceso de **metamorfosis** en el que la notocorda y el tubo neural son reabsorbidos. La faringe se transforma en una amplia cámara o saco branquial destinada a la recolección de alimento, y se recubren exteriormente de una túnica, constituida principalmente de tunicina.

Las especies coloniales pueden reproducirse asexualmente mediante un proceso de gemación. Esta forma de reproducción permite una proliferación rápida cuando las condiciones ambientales son favorables.

Clase Thaliacea

Se reproducen por medio de huevos, brotes o yemas. En ella, la reproducción es confiada a los blastozooides. La generación productora de yemas suele ser un individuo de vida libre y completamente desarrollado denominado amnia. Los primeros blastozooides pueden ser producidos por un estado embrional tardío y entonces entran pronto en regresión (Pyrosoma).

Los primeros estadios del desarrollo embrionario en los sálpidos están cumplidos por el cuidado de la prole; los huevos producidos siempre aisladamente, permanecen en el cuerpo materno: en los perisomidos en la cámara peribranquial y en los restantes sálpidos en el ovario, más concretamente en el folículo. El folículo forma una protuberancia dentro de la cámara cloacal, y el ovario desarrolla un soporte epitelial a través del cual es alimentado el embrión, una placenta recubierta por el embrión. Después del nacimiento, puede permanecer junto al animal joven y ser utilizado por este como medio alimenticio adicional. Los ciclos vitales de todos los tiliáceos implican germinación asexual. Como las etapas reproductoras sexuales derivan como yemas (blastozooides) de individuos formados a partir de huevo (oozooides). Se considera con frecuencia que los tiliáceos presentan metagénesis, pero no parece haber justificación para considerar a estos animales metagénicos más allá de la que actualmente existe para atribuir el mismo carácter a los celentéreos hidroides.

El huevo de Pyrosoma, grande y rico en vitelo, sufre una **fragmentación discoidal**. En el estadio de 8 células, 4 células situadas periféricamente (merocitos) se desarrollan formando un tejido nutricio sincicial, el periblasto. Este une el disco embrionario con la periferia y por debajo con el vitelo. El periblasto es una formación auxiliar muy extendida entre los huevos meroblásticos de los cordados y sirve para el aprovisionamiento del embrión. El disco embrionario presenta pronto varias capas. La capa celular superficial es el ectodermo epidérmico. En las capas más profundas se diferencian los esbozos del cerebro, la faringe y el pericardio. Por encima del esbozo de la faringe, el ectodermo forma dos invaginaciones, los esbozos de las cámaras peribranquiales. Estas se unen luego en su base formando la cloaca.

CEPHALOCOHORDATA

La **reproducción** es por sexos separados, con **fecundación externa**. Las larvas, que son nadadoras, nacen asimétricas y adquieren simetría bilateral como adultos.

Una serie de sinapomorfias indican que los Craniata (otro subfilo de cordados, que incluye a los vertebrados) y los cefalocordados están estrechamente relacionados: músculos axiales segmentados y organización metamérica de los arcos viscerales (faríngeos).

a) Aparato Reproductor

• Sexual, sexos separados. Sin dimorfismo.
• Gónadas numerosas y de disposición segmentaria, en el atrio. Óvulos y espermatozoides se liberan a la cavidad atrial y salen por el atrioporo. La fecundación es externa.

El huevo mide 0,1 mm de diámetro, con poco vitelo y segmentación es total (holoblástica). Las larvas maduran rápidamente y asumen gradualmente la forma de adultos.

Los **cefalocordados** son dioicos. En Branchiostoma presenta 26 pares de gónadas que se corresponden a menudo con los miótomos 10 al 35, pero en Asymmetron las gónadas aparecen solamente en el lado derecho del cuerpo.

Orden: Amphioxiformes

Aparato reproductor

• Sexos separados. Fecundación externa. Óvulos y espermatozoides salen por el atrioporo.
• Fam. Branchiostomidae: presentan doble hilera de gónadas. Pliegues metapleurales asimétricos. Ej: Branchiostoma.
• Fam. Epigonichthyidae: las gónadas están solo del lado derecho. Pliegues metapleurales asimétricos, pueden rodear la zona anal. Ej: Epigonichthys.