1. Las Plantas son Organismos Autótrofos

Las plantas son **autótrofas** y realizan la **fotosíntesis**. Obtienen agua, sales minerales y dióxido de carbono, y utilizan la luz como fuente de energía para fabricar su propia materia.

1.1. Nutrición en Plantas Cormofitas

Las plantas **cormofitas** poseen órganos específicos como las raíces, a través de las cuales se realiza la **absorción de agua y sales minerales**. Las hojas captan la luz y fijan el dióxido de carbono. Poseen **vasos conductores** por los que transportan las sustancias incorporadas y las elaboradas en la fotosíntesis.

1.2. Nutrición en Plantas Briofitas

Las **briófitas** (musgos y hepáticas) son las plantas más primitivas. Son estructuralmente muy sencillas y carecen de **tejidos conductores**.

No tienen raíz, tallo ni hojas, aunque tienen estructuras parecidas:

• Los **filoides** llevan a cabo funciones parecidas a las hojas.
• El **cauloide** corresponde a un falso tallo.
• Los **rizoides** tienen una función similar a las raíces de plantas cormofitas, fijando la planta al sustrato.

A esta estructura se le llama *protocormofítica*.

Musgos y hepáticas se encuentran en medios terrestres, en ambientes con mucha humedad. Al no tener estructuras especializadas, la absorción, el intercambio de gases y el transporte de sustancias por el interior de la planta los realizan por **difusión** entre sus células y el medio que las rodea.

Este proceso se produce a través de sus epitelios, que carecen de una **cutícula** o cubierta de ceras impermeable en la cara exterior de la epidermis, a diferencia del tejido de protección de las cormofitas.

1.3. Nutrientes Minerales en las Plantas

Existen **16 elementos químicos esenciales** para el desarrollo de las plantas terrestres, los cuales provienen del suelo:

• Macronutrientes: Se requieren en cantidades grandes (alrededor del 0,05% del peso seco).
• Micronutrientes: Se necesitan en cantidades muy pequeñas. Se conocen como **oligoelementos**.

2. Las Plantas Absorben Nutrientes por la Raíz

Las plantas **cormofitas** incorporan nutrientes por las raíces mediante la absorción de agua y sales minerales. La raíz puede almacenar sustancias de reserva y es el órgano encargado de fijar la planta al suelo. Sus partes son:

• Cuello: Es la zona de transición hacia el tallo.
• Zona pilífera: Presenta numerosos **pelos absorbentes** formados por extensiones de células epiteliales, con pared delgada y carente de cutícula. Los pelos aumentan la superficie de contacto con el agua del suelo, incrementando la capacidad de absorción.
• Zona de alargamiento: Zona en la que las células se alargan y comienzan su diferenciación. No presenta pelos absorbentes.
• Cono vegetativo: Es la parte terminal de la raíz. Es responsable del crecimiento apical. En su interior se encuentra la yema vegetativa, formada por **meristemos primarios** y protegida por la **cofia** o **caliptra**.

Existen dos tipos de estructura:

• La **estructura primaria**, encargada del crecimiento en longitud de la planta.
• La **estructura secundaria**, que surge a partir de su segundo año de vida y determina un crecimiento en grosor.

2.1. Absorción de Minerales

Las sales minerales se absorben en forma de iones en la **zona pilífera** de la raíz.

El mecanismo principal de entrada es el **transporte activo**, que se realiza en contra del **gradiente de concentración** y requiere un gasto de energía. Este proceso requiere la participación de enzimas transportadoras de la membrana plasmática, que introducen iones del exterior al interior de las células epidérmicas y los pelos absorbentes. También existen mecanismos por difusión e intercambio iónico sin gasto energético.

2.2. Absorción del Agua

Las raíces mantienen el aporte de agua que las plantas necesitan para su nutrición y para compensar la pérdida por transpiración.

Al igual que los minerales, la zona de la raíz en la que se absorbe el agua es la **zona pilífera**. La membrana celular es una barrera semipermeable entre el exterior y el interior de la célula; mientras que los minerales sufren una absorción selectiva, el agua atraviesa la membrana y penetra en los pelos por **ósmosis**. Hay varios factores que influyen:

1. La **temperatura** favorece los procesos del metabolismo celular, incrementando la absorción; las temperaturas bajas la disminuyen.
2. La **aireación del suelo** hace que se formen raíces muy ramificadas y pelos radicales largos y numerosos, lo que aumenta la superficie de absorción.
3. Una gran **cantidad de agua** en el suelo favorece su entrada a las raíces, siempre que la concentración de sales en el suelo sea inferior a la del interior de los pelos radicales.
4. La **capacidad de retención del suelo**: no siempre hay agua libre o circulante suficiente y, en ocasiones, parte del agua está adherida con fuerza a las partículas hidrófilas del suelo. Las plantas pueden absorber el agua atrapada en los poros pequeños y la retenida en forma de coloides.

En los suelos salinos, la concentración de solutos en el agua del terreno es superior a la que existe en el interior de los tejidos de la raíz.

2.3. Recorrido de la Savia Bruta

El agua y las sales minerales han penetrado en las células epidérmicas, formando la **savia bruta**, que circula en el interior de la raíz hacia el **cilindro central**, donde se encuentra el **xilema**. El transporte hasta los vasos leñosos se realiza mediante la **vía simplástica** o por la **vía apoplástica**.

3. Transporte de la Savia Bruta a Través del Tallo

La **savia bruta**, formada por agua y sales minerales absorbidas, es transportada a lo largo de la raíz y del tallo hasta las hojas (donde también se transporta la savia elaborada). Parte del agua se elimina por transpiración y otra se utiliza en la fotosíntesis.

El tallo es el eje, normalmente aéreo, donde se sitúan hojas, flores y yemas. Además, sirve de almacén de sustancias de reserva. Sus partes son:

• Nudos: Engrosamiento donde se insertan las hojas.
• Entrenudos: Tramos del tallo localizados entre dos nudos.
• Yemas terminales: Partes situadas en el extremo de los tallos y ramas, con **meristemos primarios** responsables del crecimiento en longitud.
• Yemas axilares: Partes situadas en las axilas de las hojas, en las que se forman ramas laterales.

3.1. Estructura Primaria del Tallo

Corresponde al primer año de vida de las plantas leñosas o a las plantas herbáceas anuales:

• Epidermis: Está formada por una sola capa de células, con **estomas** y **cutícula**.
• Cilindro cortical: Constituido por parénquima de reserva. En la periferia aparecen cordones longitudinales de **esclerénquima** y **colénquima**, con paredes engrosadas para aumentar la resistencia a la torsión y flexión.
• Endodermis: Separa el cilindro cortical del central y protege de manera especial a los tallos acuáticos y rizomas.
• Cilindro central: Contiene parénquima con funciones de reserva y **haces conductores** de **xilema** y **floema**, que transportan la savia bruta y elaborada, respectivamente. En un corte transversal del tallo de las dicotiledóneas, estos haces aparecen formando un anillo regular que deja el parénquima en el centro, dando origen a la médula. En las monocotiledóneas, los haces se disponen de manera dispersa.

3.2. El Xilema

La savia bruta es transportada de forma continua a través de células tubulares muertas que forman el tejido leñoso o **xilema**. Existen dos tipos:

• Tráqueas o **vasos leñosos**: De forma cilíndrica, con gruesas paredes reforzadas por **lignina** y cuyos tabiques de separación entre células han desaparecido o están perforados, dando lugar a un largo tubo hueco.
• Traqueidas: Con un lumen estrecho, más cortas y con extremos puntiagudos.

Los vasos leñosos son más frecuentes en las plantas angiospermas, mientras que en la mayor parte de las gimnospermas predominan las traqueidas.

3.3. Mecanismos de Transporte de la Savia Bruta

Las plantas en lugares cálidos, suelos ricos en agua o en atmósferas muy húmedas pueden presentar gotas de agua en el borde de sus hojas. Esto se llama **gutación** y se debe a que la transpiración no iguala a la absorción ocasionada por la **presión radicular**, por lo que el agua es empujada desde las raíces a lo largo del sistema y es expulsada por los **hidátodos**.

4. Hojas, Transpiración e Intercambio de Gases

4.1. Estructura de las Hojas

Las hojas son órganos aéreos y laminares, en los que distinguimos:

• Pecíolo: Parte por la que el limbo se une al tallo. En su parte inferior existen estípulas y en la base foliar se desarrolla una vaina que rodea al tallo.
• Limbo: Zona de la hoja delgada y plana. Se diferencia el **haz** (de color más vivo) en su parte superior y el **envés** (menos vivo) en la inferior. Los **nervios** que se observan son los haces conductores.

4.2. La Transpiración

La **transpiración** es la pérdida de agua por evaporación que se produce en las hojas mediante **difusión simple**. Se lleva a cabo principalmente a través de los **estomas** de la epidermis foliar.

La velocidad de la transpiración depende de factores ambientales:

• El viento: Facilita la eliminación del vapor de agua cercano a la hoja e incrementa la transpiración.
• La humedad relativa del aire: Si es alta, disminuye la transpiración.
• La temperatura: Cuando se eleva, aumenta la evaporación de agua y se incrementa la transpiración. Pero por encima de los 35ºC, los estomas se cierran al elevarse la concentración de dióxido de carbono por el aumento de la respiración celular.

4.3. El Intercambio de Gases

Las plantas intercambian dióxido de carbono y oxígeno con la atmósfera:

• Por la noche: Solo hay consumo de oxígeno y desprendimiento de dióxido de carbono, ya que no realizan la fotosíntesis.
• Durante el día: Realizan la fotosíntesis y siguen respirando. La intensidad de intercambio de gases de la fotosíntesis es superior a la respiración, por lo que las plantas durante el día desprenden O₂ y consumen CO₂.

Este intercambio se lleva a cabo principalmente a través de los **estomas**. En los tallos de más de un año, se produce también a través de las **lenticelas**, que son grietas o huecos que existen en el tejido suberoso y que ponen en contacto el parénquima interno con el exterior.

4.4. Apertura y Cierre de los Estomas

Los **estomas** están constituidos por células epidérmicas diferenciadas. Se distinguen dos **células oclusivas** y cloroplastos, entre las que hay un **ostiolo** que conecta con una **cámara subestomática**. Cuando las células epidérmicas que rodean a la oclusiva están especializadas, se llaman células anexas.

La mayor parte de la transpiración y del intercambio de gases se produce a través de los estomas. La apertura y el cierre se deben al cambio de **turgencia** de las células oclusivas. Al entrar agua de las células de alrededor, las oclusivas se hinchan y, debido a la diferente distribución de la pared celular, se abre el ostiolo; cuando se pierde agua, se cierra.

Este intercambio de agua está regulado por el **ión K+**: al aumentar su concentración en las vacuolas de las células oclusivas, entra agua por ósmosis desde las células epidérmicas adyacentes, produciéndose la turgencia y la apertura del estoma. La salida de K+ provoca la salida de agua. El intercambio de K+ se produce a través de canales específicos dependientes de energía.

Los factores que afectan a la apertura y cierre son:

• La luz: Produce un incremento de los azúcares en la célula oclusiva. La concentración elevada de azúcares provoca la entrada de agua por ósmosis y la apertura del estoma durante el día. Por la noche, los estomas se cierran al decrecer la concentración de azúcares.
• La concentración de CO₂: Una concentración elevada en el mesófilo por el incremento de la respiración celular produce el cierre de los estomas.
• La disponibilidad de agua: Puede influir en el cierre de los estomas cuando existe déficit de agua (**estrés hídrico**).

5. La Fotosíntesis

La **fotosíntesis** es un proceso mediante el que las plantas convierten la **energía luminosa** en **energía química**. Se lleva a cabo sobre todo en los **cloroplastos** del parénquima, además de en los tallos verdes y en los sépalos de las flores.

Fases de la Fotosíntesis

• La fase luminosa: Se realiza en la membrana de los **tilacoides**, donde se encuentran la **clorofila**, la xantofila y los carotenoides, sustancias capaces de absorber la energía luminosa que proviene del Sol y transformarla en **ATP**. En esta fase se descompone la molécula de agua, desprendiéndose **oxígeno**.
• La fase oscura: No necesita luz. Se lleva a cabo en el **estroma** de los cloroplastos. En esta fase se produce la fijación de **dióxido de carbono** de la atmósfera y la síntesis de productos fotosintéticos como azúcares en el **ciclo de Calvin**. Las moléculas de ATP generadas en la fase luminosa aportan la energía que necesitan algunas reacciones de este ciclo.

5.1. Importancia de la Fotosíntesis

• La **materia orgánica** que forma los vegetales sirve como primer eslabón en las **cadenas tróficas** de los ecosistemas y mantiene el ciclo de la materia.
• En la fase luminosa, la energía que llega del Sol es transformada en energía química y almacenada en forma de ATP. La energía química puede ser utilizada por todos los seres vivos. Esto hace que la fotosíntesis sea el proceso que origina el **flujo de energía** en los ecosistemas.
• El **oxígeno** liberado en la fotosíntesis, como producto residual, es un gas imprescindible para todos los organismos aerobios, incluso para las propias plantas.
• La fotosíntesis fija el **CO₂ ambiental**. La retirada de este gas de la atmósfera regula el **efecto invernadero**.

6. La Savia Elaborada se Distribuye por la Planta

Las moléculas orgánicas (principalmente azúcares), además de aminoácidos y otras sustancias, junto con el agua, forman la **savia elaborada**.

El transporte de estas sustancias tiene lugar a través de los **vasos liberianos** y las células acompañantes del **floema**. Los vasos liberianos son células vivas, alargadas, dispuestas unas a continuación de otras y separadas por **placas cribosas**; estas placas están perforadas por poros, lo que permite la circulación de savia de una célula a otra.

La savia elaborada se transporta desde los órganos productores a los órganos consumidores por un proceso llamado **translocación**.

• Productores o Fuentes: Órganos fotosintetizadores, principalmente las hojas, y órganos que acumulan sustancias de reserva. Producen más azúcares de los que consumen.
• Consumidores o Sumideros: Órganos como las raíces y tallos en crecimiento, las yemas, las flores, los frutos, las semillas y órganos de reserva en formación. Consumen más azúcares de los que producen.

Transporte de la Savia Elaborada por el Floema

1. Paso de los compuestos orgánicos por **transporte activo** desde las células productoras al floema.
2. Por **ósmosis**, el agua circula desde el xilema al floema.
3. Transporte de sustancias por el floema debido al **flujo de presión**. El movimiento se realiza mediante un gradiente de presión entre los órganos productores y los órganos consumidores.
4. Paso por transporte activo de la savia elaborada a las células de los órganos consumidores.
5. Por ósmosis, el agua circula desde el floema al xilema.

7. Las Plantas Sintetizan y Almacenan Sustancias

Metabolismo Primario

Cuando los nutrientes llegan a las células, estas los usan para dos tipos de reacciones:

• Anabólicas: Son reacciones de síntesis y sirven para reponer y fabricar los componentes celulares que requieren los tejidos en crecimiento.
• Catabólicas: Son reacciones de degradación y sirven para obtener la energía necesaria (Ejemplo: respiración celular).

Metabolismo Secundario

El **metabolismo secundario** no es esencial para el crecimiento y la vida de las plantas, sino que es necesario para la interacción de las plantas con su entorno y participa en la respuesta al estrés. Incluye:

• Terpenoides: Funcionan como pigmentos accesorios en la fotosíntesis y proporcionan colores a las flores, como los **carotenoides**.
• Alcaloides: Morfina, quinina, etc. Son usados como drogas o medicamentos. Para muchas plantas son elementos disuasorios. Son compuestos de excreción de la planta.
• Flavonoides: Como las **antocianinas**, son responsables de los pigmentos de las flores.

7.1. Almacenamiento de Sustancias de Reserva

Las plantas almacenan **almidón**, otros **polisacáridos**, **grasas** y **proteínas**.

El depósito se lleva a cabo en tejidos parenquimáticos situados en órganos como raíces y tallos para que la planta los requiera en su desarrollo.

Ejemplos:

• Raíces que almacenan polisacáridos (remolacha).
• Tallos subterráneos que almacenan almidón (patata).
• Proteínas de reserva en semillas, raíces y bulbos.

8. Las Plantas Eliminan Sustancias de Desecho

La **excreción** consiste en la eliminación de sustancias de desecho. Las plantas carecen de aparato excretor especializado.

• Algunos desechos sólidos son almacenados en **vacuolas** (cristales de oxalato cálcico) y otros son reutilizados en el metabolismo secundario.
• En muchos árboles y arbustos, la **caída de la hoja** es utilizada para liberar muchos productos de excreción.
• Muchas plantas tienen **tejidos secretores** por medio de los cuales se expulsan sustancias como néctar, resinas, aceites, **látex**, etc.
• Otras sustancias son expulsadas de forma gaseosa, como el CO₂ de la respiración o el **etileno** (hormona de maduración).