Absorción de la Luz por los Pigmentos Fotosintéticos

Espectro de Absorción y Color

Las clorofilas tienen dos picos de absorción en el espectro visible:

• Uno en el entorno de la luz azul (400-500 nm de longitud de onda).
• Otro en la zona roja del espectro (600-700 nm).

Sin embargo, reflejan la parte media del espectro, la correspondiente al color verde (500-600 nm). Esta es la razón por la que las clorofilas tienen color verde y se lo confieren a aquellos tejidos que poseen cloroplastos activos en sus células.

Las clorofilas van acompañadas de grandes cantidades de pigmentos auxiliares, principalmente carotenoides y ficobilinas, que son de distinto color. Si estos pigmentos dominan el conjunto, tiñen al organismo de colores como el pardo (típico de las algas pardas) o el rojo púrpura (de las algas rojas).

Tipos de Pigmentos

Hay dos tipos de clorofila: clorofila a y clorofila b, que se diferencian únicamente por el anillo funcional de porfirina que les sirve para captar la longitud de onda correspondiente.

Los carotenoides son pigmentos rojos y hay de dos tipos: carotenoides alfa y carotenoides beta. Captan longitudes de onda verde y violeta, impulsando la fotosíntesis, pero sobre todo actúan como fotoprotectores, desechando la energía lumínica excesiva.

Organización de los Fotosistemas

Los pigmentos están asociados constituyendo fotosistemas. Un fotosistema está formado por un centro de reacción rodeado de complejos captadores de luz. Cuando un fotón (partícula de luz) incide sobre un fotosistema, la energía es transferida hasta que se canaliza al centro de reacción. Esta energía permite excitar al fotosistema. La excitación provoca inestabilidad, lo que permite que un electrón (e-) sea expulsado fuera del fotosistema y captado, iniciando una serie de reacciones redox.

Hay dos fotosistemas:

• Fotosistema I (PSI): El centro de reacción se conoce como P700, ya que solo absorbe esa longitud de onda.
• Fotosistema II (PSII): El centro de reacción se conoce como P680, ya que solo absorbe esa longitud de onda, típica de las ondas rojas.

Fotólisis del H₂O

Esta reacción ha permitido la existencia de O₂ en la atmósfera. El oxígeno molecular transformó la atmósfera primitiva de reducida a oxidada, permitiendo la vida aerobia. La reacción es la siguiente:

H₂O + E lumínica → 2 H⁺ + 2 e⁻ + ½ O₂

Los electrones disgregados en esta reacción se transfieren a la coenzima NADP⁺.

Transporte de Electrones y Producción de NADPH

La fase luminosa o fotoquímica puede presentarse en dos modalidades:

• Con transporte acíclico de electrones (necesita los dos fotosistemas: I y II).
• Con transporte cíclico de electrones (solo necesita el fotosistema I).

Fase Luminosa Acíclica

Se inicia con la llegada de fotones al Fotosistema II (P680). Excita a su pigmento diana P680, que pierde electrones. Tras esta excitación, se produce un paso continuo de electrones entre moléculas capaces de ganarlos y perderlos.

Para reponer los electrones que perdió el pigmento P680 se produce la hidrólisis de agua (fotólisis del agua), desprendiendo oxígeno. Este proceso se realiza en la cara interna de la membrana de los tilacoides.

Por último, los electrones son transferidos por el citocromo b-f, creando una diferencia de potencial electroquímico (hipótesis quimiosmótica de Mitchell) a ambos lados de la membrana. Esto hace salir protones a través de las ATP sintasas con la consiguiente síntesis de ATP que se acumula en el estroma (fosforilación del ADP).

Por otro lado, los fotones también inciden en el PSI (P700); la clorofila P700 pierde dos electrones que son captados por aceptores sucesivos. Los electrones que la clorofila pierde son repuestos por la Plastocianina, que los recibe del citocromo b-f. Al final, los electrones pasan a la enzima NADP-reductasa y se forma NADPH (fotorreducción del NADP).

Fase Luminosa Cíclica

Solo interviene el PSI, creándose un flujo o ciclo de electrones que, en cada vuelta, da lugar a la síntesis de ATP. No hay fotólisis del agua y tampoco se genera NADPH ni se desprende oxígeno. Su finalidad es generar más ATP, imprescindible para realizar la fase oscura posterior.

Fotofosforilación: Síntesis de ATP por Quimiosmosis

Los cloroplastos generan ATP mediante quimiosmosis. El proceso se produce en las membranas internas tilacoidales y es muy parecido al acoplamiento quimiosmótico de la fosforilación oxidativa.

La cadena de transporte de electrones transforma la energía de las reacciones redox en una fuerza protón-motriz en la membrana. Hay un complejo enzimático, el de la ATP sintasa, que se encarga de acoplar la difusión de los protones H⁺ a favor de gradiente con la fosforilación del ADP para dar ATP.

Similitudes y Diferencias con la Fosforilación Oxidativa

Existen similitudes con el acoplamiento quimiosmótico mitocondrial, tales como proteínas similares y complejos ATP sintasa parecidos. Pero existen diferencias:

• Origen de los electrones: En la fosforilación oxidativa (en las mitocondrias), los electrones proceden de moléculas orgánicas. Por el contrario, en la fotofosforilación, los electrones proceden de la molécula de H₂O y han sido impulsados a contragradiente quimiosmótico.
• Dirección del bombeo de protones: En la mitocondria, el bombeo de protones se realiza de la matriz mitocondrial al espacio intermembranoso. En la fotosíntesis, el bombeo se produce del estroma al lumen del tilacoide, haciendo que el gradiente de H⁺ sea más elevado en el lumen. Los protones introducidos en el lumen activan la ATP sintasa al fluir hacia el estroma.