Teoría Celular: Fundamentos y Evolución Histórica

La teoría celular es uno de los pilares fundamentales de la biología moderna, estableciendo que la célula es la unidad básica de la vida. Su formulación fue el resultado de siglos de observación y experimentación.

Introducción Histórica

El desarrollo de la teoría celular se cimentó en las aportaciones de diversos científicos a lo largo de la historia:

• Hooke (1635-1703): Acuñó el término «célula» al observar la estructura del corcho.
• Leeuwenhoek (1632-1723): Observó «animálculos» (microorganismos y células sanguíneas) con sus propios microscopios.
• Schleiden (1804-1881): Propuso que todas las plantas están compuestas por células.
• Schwann (1810-1902): Extendió la teoría a los animales, afirmando que todos los seres vivos están formados por células.
• Virchow (1821-1902): Estableció el principio de que toda célula proviene de otra célula preexistente (Omnis cellula e cellula).
• Weismann (1834-1914): Postuló que las células actuales tienen un linaje continuo desde las primeras células.

Formulación de la Teoría Celular

La teoría celular se resume en los siguientes postulados esenciales:

• En principio, todos los organismos están compuestos de células.
• En las células tienen lugar las reacciones metabólicas del organismo.
• Las células provienen tan solo de otras células preexistentes.
• Las células contienen el material hereditario.

Células Procariotas y Eucariotas: Diversidad y Origen Evolutivo

La vida en la Tierra se organiza en dos tipos fundamentales de células, procariotas y eucariotas, que presentan diferencias estructurales y funcionales significativas, reflejo de su evolución.

Tipos de Organización Celular: Procariota y Eucariota

Organización Celular Procariota

Las células procariotas son las formas de vida más antiguas y simples, careciendo de un núcleo definido y orgánulos membranosos.

• Material genético: ADN cíclico sin membrana nuclear, a menudo acompañado de plásmidos.
• Citoplasma: Contiene ribosomas; algunas pueden presentar inclusiones y vacuolas gasíferas o clorosomas, pero en general carecen de orgánulos membranosos.
• Membrana plasmática: Con invaginaciones.
• Pared celular bacteriana: Compuesta por mureína (peptidoglicanos), que clasifica a las bacterias en dos grandes tipos:
  • Gram-positivas: Pared con una gruesa capa de mureína sobre la membrana celular.
  • Gram-negativas: Con una capa de mureína más delgada y una segunda membrana celular rica en polisacáridos unidos a proteínas y lípidos de membrana.

  Algunas bacterias presentan una cápsula externa a la pared celular, rica en polisacáridos. Un caso especial lo constituyen las esporas de resistencia.

• Flagelo bacteriano y Pili:

  El flagelo bacteriano, compuesto por flagelina, es un órgano de locomoción. En ciertas bacterias, se pueden reconocer dos tipos de apéndices superficiales: los flagelos y los Pili (del latín: cabellos), también conocidos como fimbrias (del latín: flecos).

  Los flagelos se observan tanto en bacterias Gram-positivas como Gram-negativas, generalmente en bacilos y raramente en cocos. En contraste, los Pili se observan prácticamente solo en bacterias Gram-negativas, y solo escasos organismos Gram-positivos los poseen. Algunas bacterias pueden presentar tanto flagelos como Pili.

  Estructura del Flagelo y la Flagelina

  El flagelo está formado esencialmente por dos pares de discos o anillos: el par externo (anillo L y anillo P) se encuentra a la altura de la pared y membrana externa, y el par interno (anillos S y M, que conforman el «rotor») está a la altura de la capa externa de la membrana citoplasmática. Su centro es el punto de partida del vástago que atraviesa la pared celular y la membrana externa. Al vástago se acopla una pieza (gancho), a su vez acoplada al filamento flagelar.

  La propulsión de la célula bacteriana se produce por el giro en sentido contrario a las agujas del reloj de los discos (anillos) del motor, lo que causa la rotación del filamento.

Morfología y Distribución Bacteriana

La distribución de las bacterias se debe a su enorme diversidad metabólica, ya que existen tanto bacterias autótrofas como heterótrofas. Han evolucionado ocupando una vasta cantidad de nichos ecológicos, como se verá más adelante.

Célula Eucariota: Estructura, Función y Compartimentación Celular

La célula eucariota, más compleja que la procariota, se caracteriza por la presencia de un núcleo definido y orgánulos membranosos, lo que permite una compartimentación celular esencial para sus funciones especializadas.

Membranas Celulares: Composición, Estructura y Funciones

La Membrana Plasmática

La membrana plasmática es una estructura vital que delimita la célula y regula su interacción con el entorno.

Concepto y Unidad de Membrana

Es una capa continua que rodea a la célula y le confiere su individualidad al separarla de su entorno.

Composición: Lípidos, Proteínas y Glúcidos

• Lípidos: Constituyen la estructura básica y general de la bicapa.
  • Tipos: Fosfoglicéridos, esfingolípidos y colesterol.
  • Propiedades: Autoensamblaje, autosellado, fluidez e impermeabilidad.
• Proteínas: Aportan la estructura específica y realizan la mayoría de las funciones.
  • Funciones: Transporte de moléculas, receptores de señales, enzimas, puentes estructurales.
  • Asociación en la bicapa lipídica:
    • Transmembrana o integrales (de paso único o múltiple).
    • Periféricas (unidas a lípidos o a otra proteína).

Estructura: Modelo del Mosaico Fluido (Singer y Nicholson, 1972)

Este modelo explica la organización general de las membranas biológicas y se basa en:

• La posición en mosaico de las proteínas.
• El carácter fluido de sus estructuras.
• La disposición asimétrica de los componentes de ambas caras.

Funciones de la Membrana Plasmática

• Limita e individualiza a la célula.
• Actúa de barrera selectiva.
• Controla el flujo de información entre las células y su entorno.
• Permite el funcionamiento de las enzimas de membrana.

Especializaciones de la Membrana Plasmática: Uniones Intercelulares

Las células pueden formar uniones especializadas para comunicarse o adherirse entre sí:

• Uniones herméticas (ocluyentes).
• Uniones de anclaje (desmosomas, uniones adherentes).
• Uniones gap (comunicantes).

Transporte a Través de la Membrana Plasmática

Transporte de Pequeñas Moléculas

El concepto de permeabilidad selectiva es clave para mantener un medio interno constante.

Transporte Pasivo: A favor de gradiente, sin gasto de energía.

• Por difusión simple: A través de los huecos de la bicapa.
  • Moléculas no polares (oxígeno, nitrógeno, benceno, hormonas esteroides).
  • Moléculas polares sin carga de pequeño tamaño (agua, CO2, urea, etanol).
• Por difusión facilitada: Para iones y moléculas polares de mayor tamaño (glucosa, aminoácidos, nucleótidos, metabolitos).
  • Por proteínas canal (reguladas por ligando o voltaje), como las acuaporinas (en la membrana de la vacuola de las células vegetales y en las células del riñón) y algunos canales iónicos.
  • Por proteínas transportadoras específicas (permeases). La unión específica a una molécula (o a un grupo estrechamente relacionado) provoca un cambio de conformación que le facilita la entrada.

Transporte Activo: En contra de gradiente, con gasto de energía (cationes sodio, potasio, calcio y protones).

• Bomba de Sodio-Potasio: Un ejemplo fundamental de transporte activo.
• Importancia fisiológica de la bomba Na+-K+:
  • La expulsión de Na+ controla el volumen celular.
  • La energía potencial del gradiente Na+-K+ permite:
  • La transmisión del impulso nervioso y la contracción muscular.
  • Impulsa el transporte activo de glucosa y aminoácidos hacia el interior de algunas células (ej. epitelio intestinal).

Transporte de Macromoléculas y Partículas (con formación de vesículas)

• Mecanismos de entrada a la célula: Endocitosis.
• Mecanismos de secreción fuera de las células: Exocitosis.

Endocitosis

Proceso de entrada de macromoléculas, partículas e incluso virus y células pequeñas.

• Fagocitosis: Formación de grandes vesículas o fagosomas con las que se ingieren partículas grandes (microorganismos o restos celulares). Es propia de protozoos y algunos leucocitos (macrófagos) en la destrucción de microorganismos o restos celulares mediante la unión del fagosoma a los lisosomas. Requiere receptores específicos.
• Pinocitosis: Formación de pequeñas vesículas con las que se ingieren líquidos y solutos (incluidas macromoléculas no específicas).
• Endocitosis mediada por receptor: Formación de pequeñas vesículas que incorporan macromoléculas o partículas específicas mediante la unión a proteínas receptoras de membrana. Se incorporan así algunas hormonas, proteínas, colesterol, ciertos virus y toxinas bacterianas. Se da en regiones especializadas de la membrana plasmática o depresiones revestidas de clatrina (que pierden tras su invaginación e incorporación al interior celular).
  Ventajas de la endocitosis mediada por receptor:
  • Es específica.
  • Tiene una alta eficacia.

Exocitosis

Salida al exterior de material envuelto en vesículas.

• Defecación celular: Eliminación de restos no digeridos en las vesículas de endocitosis.
• Salida de productos de secreción: Para:
  • Formar parte del glicocáliz.
  • Incorporarse a la matriz extracelular.
  • Dirigirse a otras células.
  • Salir al exterior.

El Glicocáliz

Es la zona periférica de la cubierta celular eucariótica, formada por los oligosacáridos de las moléculas glucolipídicas y glucoproteínas de la cara externa de la membrana plasmática, más glucoproteínas segregadas y adsorbidas a esta superficie.

Funciones del Glicocáliz

• Proteger de daños mecánicos o químicos.
• Intervenir en los procesos de reconocimiento celular.
• Comunicación intercelular.
• Funcionamiento del sistema inmunitario.
• Limitación de la capacidad patogénica de agentes infecciosos.
• Fecundación.

La Pared Celular (en células vegetales)

Es una gruesa cubierta situada sobre la superficie externa de la membrana plasmática, característica de células vegetales, hongos y algunas algas.

Composición de la Pared Celular

Está compuesta principalmente por microfibrillas de celulosa (entre 60 y 70 cadenas lineales de celulosa unidas por puentes de hidrógeno), que se engloban en una matriz de hemicelulosa y pectina, glicoproteínas, minerales y agua. Algunas células muy especializadas pueden contener otras sustancias como lignina, cutina, suberinas y ceras. La composición varía según el estado de desarrollo de la planta y de unos grupos taxonómicos a otros.

Estructura de la Pared Celular

• Lámina media: Es la capa más externa y está formada mayoritariamente por pectinas. Actúa como sustancia intercelular que une las células adyacentes.
• Pared primaria: Es la primera que se forma durante el desarrollo celular y, a veces, la única. Está formada por microfibrillas de celulosa dispuestas en retículo y una gran matriz de hemicelulosa, pectinas, glicoproteínas y agua. Su organización permite la expansión celular. Las células que se dividen y las que tienen papeles metabólicos importantes suelen tener solo esta pared.
• Pared secundaria: Es una pared gruesa y multicapa que aparece en algunas células cuando se ha completado el crecimiento del vegetal. Las microfibrillas de celulosa, más abundantes, se disponen paralelamente, y la matriz, rica en hemicelulosa y con menos agua, puede impregnarse de lignina y otras sustancias. Es rígida, poco deformable e impide el crecimiento del vegetal. Es típica de células que se han transformado y llevan a cabo procesos de soporte y conducción.

Origen de la Pared Celular

El material de la pared celular es depositado por vesículas del aparato de Golgi durante la citocinesis. El contenido de las vesículas forma la lámina media, y la fusión de las membranas da lugar a la membrana celular. Posteriormente, cada célula hija deposita su pared primaria entre ambas.

Especializaciones de la Pared Celular

• Plasmodesmos: Conductos (poros primarios) que atraviesan las paredes celulares y comunican los citoplasmas de células vivas adyacentes. Se rodean de una membrana común y tienen en su interior un túbulo de retículo endoplasmático. Se forman tras la mitosis.
• Punteaduras: Adelgazamientos de zonas de la pared. Si en una célula con campos de poros primarios se deposita pared secundaria, al inhibir el campo de poros el depósito de celulosa en esa zona, el campo de poros pasa a llamarse punteadura.

Funciones de la Pared Celular

• Actúa como exoesqueleto de protección y estructura.
• Permite la unión celular dentro de la planta.
• Confiere turgencia y la presión osmótica óptima.
• La lignificación proporciona soporte y permite la formación de vasos conductores.
• La cutinización y suberinización ofrecen protección e impermeabilización.
• Sirve como barrera frente a la infección de patógenos.