1. Fotosíntesis: Captura y Transformación de Energía Luminosa

1.1. Fotosistemas

Complejos formados por proteínas transmembranosas que contienen pigmentos fotosintéticos. Estos se encuentran en la membrana de los tilacoides.

• Complejo Aceptor de Luz (Antena): Contiene moléculas de pigmentos que captan energía luminosa, se excitan y transmiten la energía de excitación de una molécula a otra hasta cederla al centro de reacción.
• Centro de Reacción: Hay dos moléculas especiales de clorofila (pigmentos diana) que, al recibir la energía, transfieren sus electrones a otra molécula (el primer aceptor) y reponen los electrones a partir del primer dador de electrones.

Tipos de Fotosistemas

• Fotosistema I (PSI): Su pigmento diana capta luz de onda menor a 700 nm (P700). Este fotosistema es abundante en los tilacoides del estroma y no puede romper la molécula de agua para liberar electrones al medio.
• Fotosistema II (PSII): Su pigmento diana capta luz menor a 680 nm (P680). Este abunda más en los tilacoides apilados que forman la grana y puede romper las moléculas de agua (fotólisis) para liberar electrones al medio.

1.2. Fase Luminosa (Dependiente de la Luz)

Fase Acíclica (Esquema en Z)

Al incidir la luz sobre el PSII, la clorofila P680 se excita y cede $2e^-$ al primer aceptor. Para reponer los $2e^-$ perdidos, se produce la hidrólisis del agua. Esta reacción ocurre en la cara interna de los tilacoides, quedando los $H^+$ en el interior del tilacoide.

El primer aceptor cede los electrones a una cadena de transporte electrónico que los cede a la clorofila P700 del PSI. Durante este transporte, otros $H^+$ pasan desde el estroma al interior del tilacoide.

La clorofila P700 repone los electrones gracias a la cadena transportadora del PSII. El primer aceptor del PSI transfiere los electrones a otra cadena de transporte que los cede al $NADP^+$, que toma $2H^+$ del estroma y se reduce formando $NADPH + H^+$.

Por cada $2e^-$, entran $4H^+$: dos de la hidrólisis del agua y dos impulsados por la cadena de transporte.

Se establece una diferencia de potencial que hace que los protones salgan por la ATP sintasa y se produzca la síntesis de ATP. Por cada $3H^+$ se sintetiza $1 ATP$ (Fosforilación no cíclica).

Fase Cíclica

El único proceso es la fosforilación del ATP y solo interviene el PSI. Se genera un flujo cíclico que hace que se introduzcan protones en el interior del tilacoide. Como no interviene el PSII, no hay fotólisis del agua, ni se desprende $O_2$, ni se produce la reducción del $NADP^+$. Es necesaria porque se requiere más ATP en la fase oscura que el que se produce en la fase acíclica.

La cadena de transporte transfiere los $2e^-$ a la clorofila P700 para reponer los electrones que ha perdido. Los electrones llegan a la ferredoxina y de ahí pasan al citocromo b y de este a la plastoquinona, la cual introduce los $2H^+$ en el interior del tilacoide. La plastocianina retorna los electrones a la clorofila P700.

1.3. Fase Oscura (Ciclo de Calvin)

Se utiliza el ATP y el $NADPH$ obtenidos en la fase luminosa para sintetizar materia orgánica a partir de sustancias inorgánicas. La fase independiente de la luz suele realizarse durante el día, pues es cuando se producen ATP y $NADPH + H^+$.

Etapas del Ciclo de Calvin

1. Fijación del $CO_2$: El $CO_2$ entra en el estroma del cloroplasto y allí se une a la ribulosa-1,5-difosfato (RuDP) y da lugar a un compuesto inestable de 6 carbonos (6C), que se disocia en dos moléculas con 3 carbonos (3C), el ácido-3-fosfoglicérico (3-PGA).
2. Reducción del $CO_2$ fijado: Mediante el consumo de ATP y del $NADPH$ obtenidos anteriormente, el ácido-3-fosfoglicérico es reducido a gliceraldehído-3-fosfato (GA3P).
3. Regeneración de la ribulosa-1,5-difosfato: En el ciclo de las pentosas-fosfato. De 5 moléculas de GA3P se obtienen 3 ribulosas-1,5-difosfato, con gasto de ATP.

Destino del Gliceraldehído-3-fosfato (GA3P)

• Síntesis de almidón, ácidos grasos y aminoácidos en los cloroplastos.
• Síntesis de glucosa y fructosa en el citosol.

2. Catabolismo y Obtención de Energía Celular

2.1. Glucólisis (Citosol)

En la glucólisis, la glucosa se escinde en dos moléculas de ácido pirúvico, y la energía liberada se utiliza para sintetizar 2 ATP. Esta síntesis se realiza mediante una fosforilación a nivel de sustrato.

Fases de la Glucólisis

• Primera fase (Consumo energético): Por cada glucosa se consumen 2 ATP y se forman 2 gliceraldehídos-3-fosfato (GA3P).
• Segunda fase (Producción energética): Por cada GA3P se forman 2 ATP y se genera un ácido pirúvico. Por lo tanto, por cada glucosa se forman 4 ATP (ganancia neta de 2 ATP) y 2 ácidos pirúvicos.

2.2. Ciclo de Krebs (Matriz Mitocondrial)

El ácido pirúvico obtenido en la glucólisis entra por transporte activo en la mitocondria, donde un conjunto de enzimas (sistema piruvato deshidrogenasa) lo transforma en acetil-CoA. Se pierde un grupo carboxilo que sale en forma de $CO_2$ y dos hidrógenos ($H_2$) que son aceptados por un $NAD^+$ que pasa a $NADH + H^+$.

El acetil-CoA se incorpora al ciclo de Krebs, transfiriendo su grupo acetilo a un ácido oxalacético (4C) formando un ácido cítrico (6C). A partir de él, el grupo acetilo se degrada completamente en dos moléculas de $CO_2$ e $H_2$. Al final, se regenera el ácido oxalacético. Para aceptar los hidrógenos se precisan coenzimas oxidadas ($3 NAD^+$ y $1 FAD$).

En cada vuelta del ciclo de Krebs se genera una molécula de ATP (por fosforilación a nivel de sustrato), 3 de $NADH$ y una de $FADH_2$.

2.3. Fosforilación Oxidativa y Cadena de Transporte de Electrones

En este proceso se oxidan las coenzimas reducidas ($NADH$ y $FADH_2$) para generar grandes cantidades de ATP.

Procesos Clave

1. Transporte de Electrones: Moléculas englobadas de forma ordenada en la membrana interna de la mitocondria de las eucariotas (y en la membrana plasmática de las procariotas). Cada una de estas moléculas acepta electrones de la molécula anterior, se reduce y luego los transfiere a la molécula siguiente, por lo que se oxida. Esto es posible porque los electrones pasan a ocupar una posición más próxima al núcleo, es decir, de menor energía. Los electrones que entran en la cadena proceden del $NADH$ y $FADH_2$, que al cederlos junto con los $H^+$ pasan a ser coenzimas oxidadas.
2. Quimiosmosis: Los complejos I, III y IV bombean protones ($H^+$) al exterior (espacio intermembranoso). Cuando su concentración es elevada, generando un gradiente electroquímico, los protones vuelven a la Matriz a través de unos canales con ATP sintasas.
3. Fosforilación Oxidativa: Las ATP sintasas son canales con enzimas que convierten la energía de movimiento de los $H^+$ en energía química (ATP), como un molino hidráulico, cuando los $H^+$ fluyen por su canal interior. Esto provoca cambios en la unión de ADP y un grupo fosfato, generando así ATP.

2.4. Fermentaciones (Vías Anaeróbicas)

Fermentación Alcohólica

Es la transformación de ácido pirúvico en etanol y $CO_2$. Determinadas levaduras catabolizan, mediante respiración, un líquido con azúcar, pero si agotan el $O_2$ continúan el catabolismo mediante fermentación.

En una primera etapa, se realiza la glucólisis y la glucosa se transforma en ácido pirúvico. En una segunda etapa, se realiza la transformación de ácido pirúvico en acetaldehído y $CO_2$, y luego el acetaldehído en etanol.

Fermentación Láctica

Se inicia con la fermentación de la lactosa de la leche, lo que produce su agriamiento y la coagulación de la proteína caseína.

Los microorganismos que realizan esta fermentación son las bacterias Lactobacillus casei, entre otras.

Las células musculares pueden quedarse sin $O_2$ para catabolizar por respiración el ácido pirúvico procedente de la glucólisis; entonces lo degradan por fermentación a ácido láctico.