Lípidos: Componentes Esenciales de la Vida

Los lípidos son sustancias químicas heterogéneas compuestas principalmente por carbono, hidrógeno y oxígeno, aunque también pueden contener fósforo, nitrógeno y azufre. Se caracterizan por ser insolubles en agua y solubles en disolventes orgánicos como éter y cloroformo. Los lípidos desempeñan funciones vitales en los organismos, desde la formación de membranas celulares hasta el almacenamiento de energía.

Clasificación de los Lípidos

Los lípidos se clasifican en dos grandes grupos:

• Lípidos Saponificables: Contienen ácidos grasos en su molécula, que pueden ser saturados o insaturados, y están esterificados. Al someterse a hidrólisis alcalina, forman jabones (saponificación). Se dividen en:
  • Simples: Ácidos grasos con diversos alcoholes (acilglicéridos y ceras).
  • Complejos: Ácidos grasos y otros componentes no lipídicos (fosfolípidos y esfingolípidos).
• Lípidos Insaponificables: Derivados de hidrocarburos lineales o cíclicos, insaturados. No contienen ácidos grasos y no experimentan saponificación (terpenos, esteroides y eicosanoides).

Acilglicéridos y Ceras

Son lípidos saponificables formados por ácidos grasos de cadena larga, diferenciándose por el tipo de alcohol con el que están esterificados.

Acilglicéridos

Formados por glicerina esterificada con 1, 2 o 3 moléculas de ácidos grasos, denominándose mono-, di- y triacilglicéridos. Los triacilglicéridos son los más abundantes y pueden contener tres ácidos grasos iguales o diferentes. Las grasas son moléculas apolares e insolubles en agua debido a que los grupos -OH de la glicerina están unidos mediante un enlace éster a los grupos -COOH de los ácidos grasos.

Según su origen, las grasas se clasifican en:

• Grasas de origen vegetal: Contienen ácidos grasos insaturados. Su temperatura de fusión es baja y son líquidos a temperatura ambiente.
• Grasas de origen animal: Contienen ácidos grasos saturados. Poseen temperaturas de fusión elevadas y son sólidas a temperatura ambiente. Tienen función de aislante térmico. En mamíferos, las células especializadas son los adipocitos, y en los vegetales, las vacuolas.

Ceras

Son ésteres de un ácido graso de cadena larga y un monoalcohol de cadena larga. Son sustancias insolubles en agua y realizan funciones de protección y revestimiento, recubriendo diferentes partes de los seres vivos. En la industria se utilizan ceras como la lanolina o el aceite espermaceti.

Fosfolípidos

Lípidos complejos constituidos por glicerina esterificada en el carbono 3 con un grupo fosfato, y en los carbonos 1 y 2 por ácidos grasos. El ácido graso del C1 es saturado y el del C2 es insaturado. El grupo fosfato está unido mediante un enlace éster a un sustituyente polar que puede ser un polialcohol o aminoalcohol. El compuesto resultante es el ácido fosfatídico. Los fosfolípidos poseen carácter anfipático, lo que los hace idóneos para formar parte de las membranas celulares, por eso se conocen como lípidos de membrana.

Principales Fosfolípidos

Todos los fosfolípidos derivan del ácido fosfatídico, que apenas se encuentra en forma libre en los tejidos animales.

• Fosfatidilcolina: Componente de la vaina de mielina y de las membranas mitocondriales.
• Cefalina: Forma parte importante de las moléculas del retículo endoplasmático.
• Fosfatidilserina: Forma parte de las membranas de los eritrocitos.
• Fosfatidilinositol: En la membrana plasmática desempeña un importante papel en la generación de segundos mensajeros.
• Cardiolipina: Forma parte de las membranas de las mitocondrias del tejido cardiaco.

Fosfolípidos en Membranas Biológicas

En medios acuosos, los fosfolípidos se unen formando estructuras en las que los grupos hidrófilos se orientan hacia las moléculas de agua e interaccionan con ellas mediante enlaces de hidrógeno. Los fosfolípidos forman bicapas y micelas. En las bicapas, las cadenas hidrofóbicas se orientan hacia el interior, mientras las cabezas polares entran en contacto con el medio acuoso existente a cada lado de la bicapa, separando dos medios acuosos. Las micelas tienen su superficie compuesta por cabezas polares que interaccionan con la fase acuosa de su entorno. El interior está ocupado por cadenas alifáticas de los ácidos grasos, formando una región hidrofóbica. Los liposomas se obtienen en laboratorio y están formados por dos capas de fosfolípidos que dejan en su interior una cavidad capaz de albergar un fluido, sirviendo como transporte de sustancias entre el exterior y el interior de la célula. Al colesterol y los glicoesfingolípidos se les denomina lípidos de membrana.

Esfingolípidos

Semejantes a los fosfolípidos, son sustancias anfipáticas que, en un medio acuoso, se disponen formando bicapas. Están presentes en la estructura de todas las membranas de las células eucariotas y son muy abundantes en las células del sistema nervioso. Químicamente están compuestos por:

• Un ácido graso saturado o monoinsaturado de cadena larga.
• Un aminoalcohol de cadena larga formado por 18 átomos de carbono (esfingosina).
• Un grupo de carácter polar que en algunos esfingolípidos es muy grande y complejo.

La esfingosina se une por su grupo amino, mediante un enlace amida, formando la ceramida. Este compuesto compone a todos los esfingolípidos y posee dos colas hidrofóbicas y una parte polar. Los esfingolípidos se clasifican en esfingomielinas y glicoesfingolípidos.

Esfingomielinas

El grupo polar que se une a la ceramida puede ser fosfocolina o fosfoetanolamina, siendo los únicos esfingolípidos que llevan en su composición química un grupo fosfato. Se encuentran sobre todo en la vaina de mielina que rodea las fibras nerviosas.

Glicoesfingolípidos

En los glicoesfingolípidos, el grupo polar que se une a la ceramida es un glúcido, que puede ser un monosacárido o un oligosacárido ramificado. Se encuentran en la zona externa de la membrana plasmática de las células animales junto a las glicoproteínas, formando el glicocálix, que es una zona exterior de la membrana celular constituida por fracciones glucídicas de los esfingolípidos y de las glicoproteínas que se proyectan al exterior de la membrana.

La parte glucídica se clasifica en dos grupos:

• Cerebrósidos: Formados por la unión, mediante el enlace (beta)-O-glucosídico, de la ceramida y un monosacárido, como la glucosa o la galactosa, denominándose glucocerebrósidos y galactocerebrósidos. Abundan en las células nerviosas.
• Gangliósidos: Glicoesfingolípidos en los que la ceramida lleva como grupo polar un oligosacárido ramificado con uno o más restos de ácido N-acetilneuramínico. Se encuentran en la parte exterior de las membranas celulares, especialmente de las neuronas. Realizan funciones como la transmisión de impulsos nerviosos a través de la sinapsis, actúan en la membrana plasmática como lugares de reconocimiento y anclaje de los virus, y parecen estar relacionados con la especificidad del grupo sanguíneo.

Terpenos, Esteroides y Eicosanoides

Son lípidos insaponificables, por lo tanto, no pueden formar jabones al carecer de ácidos grasos. Son menos abundantes que los lípidos saponificables, y entre ellos se encuentran algunos con importantes funciones (colorantes, vitaminas, hormonas).

Terpenos

También denominados isoprenoides, son derivados poliméricos del isopreno y dan lugar a estructuras lineales o cíclicas. Los dobles enlaces de las moléculas de isopreno confieren una coloración característica. Abundan en los vegetales.

Clasificación de los Terpenos

• Monoterpenos: Formados por dos moléculas de isopreno. Se encuentran en las plantas superiores. Son volátiles, poseen un aroma característico y componen las esencias de múltiples vegetales (limoneno y mentol).
• Diterpenos: Cuatro moléculas de isopreno. Son componentes de pigmentos como el fitol o el pineno. Otros diterpenos son vitaminas como la vitamina A, E y K.
• Triterpenos: Unión de seis moléculas de isopreno. Pertenece a este grupo el escualeno, molécula precursora del colesterol.
• Tetraterpenos: Unión de ocho moléculas de isopreno. Destacan los carotenoides, unos pigmentos vegetales. Los más importantes son xantofilas, licopeno y (beta)-caroteno.
• Politerpenos: Polimerización de muchas unidades de isopreno. Forman largas cadenas lineales en las que las unidades de isopreno están ordenadas regularmente. Destaca el caucho.

Esteroides

Derivados del ciclopentanoperhidrofenantreno, formado por tres anillos de ciclohexano unidos a un ciclopentano. Los esteroides se diferencian entre sí por la disposición de los dobles enlaces, por el tipo de grupos funcionales y por sus posiciones.

Esteroides Importantes

• Esteroles: Derivados del esterano con un grupo hidroxilo (-OH) en el carbono 3 y una cadena hidrocarbonada en el 17.
  • Colesterol: De gran interés biológico. En la sangre se une a las lipoproteínas del plasma. Influye en las propiedades de la membrana plasmática.
  • Vitamina D: Deriva del colesterol y está implicada en la regulación de los procesos de absorción de calcio y fósforo.
• Hormonas esteroideas: Derivan del colesterol. Tienen carácter hidrofóbico, lo que les permite cruzar libremente las membranas. Destacan la testosterona, estrógenos y progesterona, aldosterona y el cortisol.
• Ácidos biliares: Poseen 24 átomos de carbono dihidroxilados o trihidroxilados que derivan del colesterol. En los humanos, los más importantes son el ácido cólico y el desoxicólico, que componen la bilis.

Eicosanoides

Derivan del ácido araquidónico y están formados por cadenas de 20 carbonos. Intervienen en los procesos reproductores, en la inflamación, fiebre y dolor asociados a las lesiones o enfermedades. Destacan las prostaglandinas, que poseen propiedades vasodilatadoras, intervienen en los procesos inflamatorios, estimulan la producción de mucosa intestinal y la contracción de la musculatura lisa. También destacan los tromboxanos, que ayudan en la coagulación de la sangre, y los leucotrienos, que inducen la contracción del músculo que recubre las vías aéreas del pulmón.

Ácidos Grasos

Son ácidos orgánicos monocarboxílicos de fórmula CH3-(CH2)n-COOH, con número par de átomos de carbono, y en los que n oscila entre 10 y 22. Los ácidos grasos no suelen estar libres y generalmente forman parte de los lípidos saponificables.

Se clasifican en:

• Saturados: No tienen dobles enlaces y son sólidos a temperatura ambiente. Los más abundantes son el palmítico y el esteárico.
• Insaturados: Su cadena carbonada tiene uno o más dobles enlaces (poliinsaturados). Son líquidos a temperatura ambiente. De los monoinsaturados, el más importante es el ácido oleico (aceite de oliva). Entre los poliinsaturados, los más importantes son el linoleico, linolénico y el araquidónico. Ninguno de ellos es sintetizado por los mamíferos, pero son necesarios para el desarrollo, por lo que se consideran esenciales y se denominan vitamina F.

Las propiedades fisicoquímicas de los ácidos grasos están condicionadas por la longitud y el grado de insaturación de la cadena alifática. Los ácidos grasos son anfipáticos y poseen dos zonas: una polar (-COOH) e hidrófila, y otra apolar e hidrófoba. Reaccionan con los alcoholes formando ésteres y liberando agua. Se hidrolizan en presencia de álcalis formando jabones. El punto de fusión aumenta con la longitud de la cadena; sin embargo, la presencia de codos favorece la disminución del punto de fusión.