Importancia de la bilis en el proceso digestivo

El hígado de los vertebrados no produce enzimas digestivas. Sin embargo, secreta bilis, un fluido esencial para la digestión de las grasas. La bilis está formada por agua y una mezcla débilmente básica de colesterol, lecitina, sales inorgánicas, sales biliares y pigmentos biliares. La bilis producida en el hígado es transportada por el conducto hepático hasta la vesícula biliar, donde se concentra y almacena. La bilis tiene numerosas funciones importantes para la digestión:

1. Tampón de la acidez: su elevada alcalinidad es importante en las etapas terminales de la digestión, ya que tampona la elevada acidez proporcionada por el jugo gástrico secretado anteriormente.
2. Emulsificación y facilitación enzimática: las sales biliares facilitan la digestión enzimática de las grasas rompiéndolas en gotitas microscópicas que, en conjunto, tienen un área superficial mucho mayor, en forma de micelas. La capacidad de las sales biliares para dispersar las sustancias grasas insolubles en agua deriva de su naturaleza anfipática. Las sales biliares también sirven para dispersar las vitaminas liposolubles para su transporte a la sangre.
3. Eliminación de desechos: el fluido biliar contiene sustancias de desecho eliminadas de la sangre por el hígado, como el colesterol, fármacos, etc.

Mecanismos implicados en la absorción de los azúcares, aminoácidos y grasas

Absorción de hidratos de carbono

El almidón es el único polisacárido altamente utilizable por los animales monogástricos y tanto éste como los disacáridos presentes en la ración deben ser degradados hasta monosacáridos para ser absorbidos. La digestión y absorción del almidón tiene lugar en el primer tramo del intestino delgado y la principal enzima que participa es la α-amilasa segregada por el páncreas junto al jugo pancreático, que actúa en la luz intestinal. La α-amilasa rompe la cadena lineal de la amilosa dejando libres moléculas de glucosa y maltosa, pero no puede romper las ramificaciones con enlaces α-1,6 de la amilopectina; por lo que, como primer paso de la digestión de los carbohidratos, se genera en la luz intestinal una mezcla de glucosa, maltosa y oligosacáridos.

Mientras la glucosa va siendo absorbida, los disacáridos y oligosacáridos restantes son atacados por otras enzimas, las α- y β-glucosidasas presentes en el borde en cepillo de las microvellosidades intestinales y responsables de la hidrólisis final de los disacáridos.

Los monosacáridos libres se acoplan con iones sodio y son transportados activamente al interior de la célula absorbente. Este transporte activo es muy importante porque se realiza en contra de un gradiente de concentración —es decir, de una zona extracelular de baja concentración a otra de alta concentración en el interior de la célula— por lo que se requiere aporte de energía en el proceso. El transportador tiene dos puntos de unión: uno al sodio y otro al compuesto orgánico; ya en el interior de la célula queda vacío y, junto al sodio libre, vuelve a atravesar la membrana quedando libre para formar nuevos complejos y repetir el proceso.

Los azúcares absorbidos (intracelulares) son transportados por la sangre portal hasta el hígado.

Los carbohidratos estructurales —celulosa y hemicelulosa—, componentes de la fracción fibrosa, atraviesan el tracto intestinal sin absorberse. En el ciego son sometidos a una acción microbiana muy limitada por acción de celulasas bacterianas, desprendiéndose algunos ácidos grasos volátiles que son absorbidos por la sangre portal. Por lo tanto, su papel como nutrientes es mínimo; sin embargo, absorben agua y estimulan el peristaltismo, con lo que favorecen la digestión mecánica. Paralelamente, reducen la velocidad de tránsito del resto de los materiales acompañantes en proceso de digestión.

Absorción de lípidos

Objetivo: hacer los lípidos hidromiscibles para que puedan absorberse a través de las microvellosidades intestinales, que están recubiertas por una capa acuosa.

La separación mecánica de los lípidos de los demás nutrientes comienza en el estómago por efecto de los movimientos peristálticos. Dicha acción continúa en el duodeno, a donde llega una grosera emulsión de grasa que se irá hidrolizando gracias a la acción combinada de las lipasas pancreáticas y de las sales biliares. El tamaño de las partículas de grasa se reduce hasta los 500–1000 Å. La acción detergente de las sales biliares es previa a la acción de la lipasa, pues deja las partículas grasas con mayor superficie por unidad de volumen, lo que facilita la acción de las enzimas pancreáticas.

La hidrólisis de los triglicéridos, aun así, no es total, sino que se forman micelas de monoglicéridos, ácidos grasos y ácidos biliares que poseen grupos polares orientados hacia el exterior en contacto con la fase acuosa, mientras que los grupos no polares forman el corazón lipídico de la micela. Las micelas producidas en la luz del duodeno tienen un diámetro de 50–100 Å y transportan los lípidos hasta las células de la mucosa intestinal, donde son posteriormente absorbidos.

Absorción de proteínas

La digestión de las proteínas se inicia por acción de la pepsina del estómago, dando lugar a la formación de polipéptidos, oligopéptidos y algunos aminoácidos. La digestión se continúa en el intestino gracias a las proteasas del jugo pancreático (tripsina, quimotripsina, carboxipeptidasas, colagenasa y elastasa), formándose ya oligopéptidos (≈ 30%) y diferentes aminoácidos (≈ 70%).

Al igual que ocurría con los glúcidos, la digestión se completa a nivel del borde en cepillo de las células intestinales o enterocitos. Estos contienen una serie de aminopeptidasas orientadas hacia el exterior de la membrana, que hidrolizan la mayor parte de los péptidos, liberando aminoácidos. Una pequeña parte de los péptidos puede, no obstante, pasar al interior de las células a través de un transportador ligado a protones (H+) y se hidrolizan a aminoácidos por medio de peptidasas citoplasmáticas.

Los mecanismos de absorción de los aminoácidos son de transporte activo secundario acoplado al sodio, existiendo cuatro tipos de transportadores distintos: para los aminoácidos neutros, básicos, ácidos y uno específico para prolina e hidroxiprolina.

La mayor parte de los productos de la digestión de las proteínas se absorben en el intestino delgado. Al intestino grueso sólo llegan pequeñas cantidades que serán catabolizadas por la flora intestinal. Es importante señalar que, aunque en proporciones muy pequeñas, también es posible la absorción intestinal de proteínas por mecanismos de pinocitosis. La importancia nutritiva es mínima, pero sí puede tener interés al desencadenar una respuesta inmunológica.