Impacto del Exceso de Radiación Lumínica en Plantas

Cuando las plantas se exponen a un exceso de radiación lumínica, se desencadenan una serie de eventos que pueden llevar a un daño oxidativo significativo:

• Las clorofilas no pueden ceder sus electrones y quedan en un estado excitado, conocido como estado triplete.
• En este estado, las clorofilas tienden a transferir su electrón al oxígeno, lo que resulta en la formación de una molécula con un estado especial de energía: el oxígeno singlete.
• El oxígeno singlete es una molécula altamente oxidante que ataca directamente componentes celulares vitales como lípidos de membrana, aminoácidos y ácidos nucleicos.
• Además, el oxígeno singlete inicia reacciones que producen otros compuestos oxidantes, como peróxidos y radicales libres (conocidos colectivamente como Especies Reactivas del Oxígeno o ROS).
• Todo este proceso daña la célula y degrada las propias clorofilas, culminando en el daño oxidativo.

El Papel Protector de los Pigmentos Fotosintéticos

Los pigmentos fotosintéticos desempeñan un rol crucial en la protección de las plantas contra el daño por exceso de luz:

• Las clorofilas pueden degradarse como mecanismo de defensa para evitar entrar en el estado triplete y, por ende, prevenir el daño.
• Los carotenos actúan como protectores, absorbiendo el exceso de energía que las clorofilas no pueden disipar, lo que ayuda a prevenir la producción de oxígeno singlete.

La Fase Dependiente de la Luz en la Fotosíntesis

La fase dependiente de la luz es un proceso fundamental que involucra la activación de los fotosistemas, el transporte de electrones y la fotofosforilación.

Transporte Cíclico de Electrones

En el transporte cíclico, la ferredoxina tiene la opción de ceder su electrón sobrante de vuelta al complejo citocromo b6f, lo que permite la producción adicional de ATP sin generar NADPH. Este proceso se caracteriza por:

• Se translocan 6 H⁺ por cada 2e⁻ transportados.
• Se produce una molécula de ATP por cada 3 H⁺.
• Por cada 2 e⁻ transportados, se producen 2 moléculas de ATP.
• En algunos organismos, esta es la única opción existente para la fotofosforilación.

Fotosistema II (PSII)

Trayectoria del Electrón en PSII

1. La clorofila P680 del centro de reacción absorbe luz, excitando un electrón que se transfiere a la feofitina (aceptor primario).
2. El electrón pasa a la plastoquinona (Pq), que se reduce tomando 2 H⁺ del estroma.
3. La plastoquinona transfiere el electrón al complejo citocromo b6f, que bombea 4 H⁺ al lumen por cada 2 electrones procesados.
4. Finalmente, el electrón llega a la plastocianina (Pc), una proteína móvil ubicada en el lumen.

Movimiento de Protones en PSII

• En la oxidación del agua: La rotura de 2 moléculas de H₂O libera 4 H⁺ al lumen.
• En el citocromo b6f: Se bombean 4 H⁺ adicionales al lumen por cada 2 electrones transferidos.

Origen del Electrón para Reponer P680

Los electrones para reponer la clorofila P680 provienen de la oxidación del agua (fotólisis), un proceso mediado por el complejo liberador de oxígeno (OEC) en el lumen.

Fotosistema I (PSI)

Trayectoria del Electrón en PSI

1. La clorofila P700 del centro de reacción absorbe luz, liberando un electrón que es captado por la ferredoxina (Fd).
2. La ferredoxina transfiere el electrón a la NADP⁺ reductasa, que reduce el NADP⁺ a NADPH, incorporando H⁺ del estroma.

Movimiento de Protones en PSI

• En la formación de NADPH: Se consumen 2 H⁺ del estroma por cada NADPH generado.

Origen del Electrón para Reponer P700

Los electrones para reponer la clorofila P700 provienen de la plastocianina (Pc), que los transporta desde el Fotosistema II.

Respuestas de las Plantas al Estrés Hídrico

El estrés hídrico induce diversas adaptaciones morfológicas y bioquímicas en las plantas:

• Reducción del Tamaño de las Hojas

  El estrés hídrico provoca un cierre estomático, lo que limita la fotosíntesis y, consecuentemente, restringe el crecimiento general de la planta, incluyendo el tamaño de las hojas.

• Aumento del Aroma

  Se observa un aumento en la concentración de metabolitos aromáticos. Esta mayor concentración no se debe necesariamente a una producción absoluta incrementada de metabolitos, sino a una menor biomasa total de la planta. Los compuestos se concentran más en las estructuras reproductivas (flores), lo que intensifica su aroma.

• Coloración Más Intensa

  Algunas variedades desarrollan tonos púrpuras más intensos. El estrés hídrico puede generar especies reactivas del oxígeno (ROS), y si coexiste con estrés lumínico, este efecto se incrementa. En respuesta, la planta sintetiza pigmentos protectores, como las antocianinas, que confieren estas coloraciones.

Hormonas Vegetales y Metabolitos Secundarios: Una Relación Intrínseca

Las hormonas vegetales y los metabolitos secundarios, aunque con funciones distintas, mantienen una relación compleja y crucial para la vida de la planta.

• Las hormonas vegetales son metabolitos primarios o derivados de estos, y regulan procesos fundamentales como el crecimiento, desarrollo, maduración y la respuesta al estrés.
• Los metabolitos secundarios no son esenciales para la supervivencia inmediata, pero cumplen roles clave en la defensa contra patógenos y herbívoros, la atracción de polinizadores y la adaptación general al ambiente.

Interacción en Respuestas al Estrés

Las hormonas vegetales actúan como señales que activan la producción de metabolitos secundarios en situaciones de estrés:

• Hormonas como el ácido jasmónico y el ácido salicílico activan la producción de metabolitos secundarios como fitoalexinas, flavonoides o alcaloides, que ayudan a la planta a defenderse de patógenos o herbívoros.
  • Ejemplo: En respuesta a una herida, se activa el ácido jasmónico, lo que estimula la producción de nicotina en plantas de tabaco.
  • Ejemplo: El etileno influye en la acumulación de flavonoides y antocianinas durante la maduración del fruto.

Rutas Biosintéticas Compartidas o Reguladas

Muchas enzimas reguladas por hormonas modulan rutas que derivan en metabolitos secundarios, lo que indica una interconexión a nivel metabólico:

• Algunas hormonas y metabolitos secundarios derivan de precursores comunes, como el ácido siquímico (base para salicilato y fenoles).
• La vía de los terpenoides produce tanto giberelinas (hormonas) como terpenoides defensivos (por ejemplo, mentol).

Retroalimentación entre Ambos

Existe una retroalimentación donde algunos metabolitos secundarios pueden modular la acción hormonal:

• Ciertos flavonoides pueden inhibir o favorecer el transporte de auxinas.
• Los brasinoesteroides (estructuralmente similares a los metabolitos secundarios esteroideos) regulan el crecimiento y las respuestas al estrés.

Hormonas Vegetales Específicas

Auxinas

• Ejemplo principal: Ácido Indolacético (AIA)

• Funciones principales:

  • Participan en la dominancia apical (inhiben el crecimiento de yemas laterales).
  • Regulan el transporte polar (única hormona vegetal con este tipo de transporte).
  • Promueven la diferenciación de células en raíces.
  • Promueven la elongación celular.
  • Son antagonistas con los efectos de citoquininas y viceversa.
  • Mantienen células meristemáticas en el ápice caulinar.
  • Promueven la diferenciación del ápice caulinar.

• Aplicaciones:

  • Uso como herbicidas o enraizantes.
  • Estimulan el desarrollo vegetal a bajas concentraciones.

Citoquininas

• Ejemplo principal: Zeatina

• Funciones principales:

  • Estimulan la división celular (en presencia de auxinas).
  • Regulan el ciclo celular mediante ciclinas.
  • Contrarrestan la dominancia apical (antagonismo auxina/citoquinina).
  • Promueven la diferenciación de tejidos del tallo.
  • Promueven la división celular.
  • Retrasan la senescencia de los tejidos.
  • Promueven la ramificación del tallo.

• Aplicaciones:

  • Inducción de brotes en micropropagación.
  • Mejora estética en ornamentales.
  • Propiedades antioxidantes y dermatológicas (rosácea, eritemas).