Fotosíntesis

Permite que las células capten la energía luminosa del Sol y la transformen en energía química. Este proceso se realiza en las células que tienen cloroplastos (plastos con clorofila).

Pigmentos fotosintéticos

Son sustancias que absorben la luz y se encuentran en las membranas de los tilacoides de los cloroplastos. Contienen un cromóforo, grupo químico capaz de absorber una longitud de onda del espectro visible.

La clorofila tiene dos regiones:

• Anillo de porfirina con Mg (absorbe la luz).
• Fitol (mantiene la clorofila integrada).

Los dobles enlaces facilitan el transporte de e^–. La absorción de luz provoca la redistribución electrónica y la pérdida de un e^– hacia otra molécula (Aceptor de e^–)

No toda la luz es útil para la planta, en general la clorofila se especializa en absorber las longitudes de ondas que forman el violeta, el azul, el naranja y el rojo.

Cuando una molécula de clorofila, o de otros pigmentos, absorbe un fotón, pasa a un estado inestable de mayor energía, denominado estado excitado, en el que un electrón periférico se desplaza hacia una posición más externa. Si este electrón pasa a otra molécula, la energía se habrá transmitido y la molécula de clorofila permanecerá excitada. Para volver a su estado fundamental o estado primitivo deberá recibir otro electrón que ocupe el hueco dejado por el primero. La luz que incide sobre una hoja tiene gran variedad de longitudes de onda, la presencia de pigmentos que absorben diferentes longitudes de onda, asegura que un mayor porcentaje de fotones puede estimular la fotosíntesis.

Fotosistemas

Los pigmentos están estrechamente asociados a proteínas y se alojan en la membrana de los tilacoides. Estos complejos proteína-clorofila se encuentran empaquetados formando unidades denominadas fotosistemas o unidades fotosintéticas. Se distinguen 2 partes:

• El complejo antena: formado por pigmentos que captan energía luminosa (fotones) y la transmiten a pigmentos cercanos hasta llegar al pigmento situado en el centro de reacción. Esta es la energía conocida como energía de excitación.
• El centro de reacción: contiene 2 moléculas especiales de clorofila a, llamadas pigmentos diana. Al recibir la energía captada por el complejo antena, transfiere sus electrones a una cadena transportadora de electrones de la membrana tilacoidal.

Tipos de fotosistemas

FOTOSISTEMA I (PSI)

• Se encuentra principalmente en los tilacoides del estroma.
• En su centro de reacción hay 2 moléculas de clorofila a denominadas P700 (máximo de absorción a 700 nm).
• Se asocia con la reducción del NADP⁺.

FOTOSISTEMA II (PS II)

• Se encuentra principalmente en los tilacoides apilados formando los grana.
• En su centro de reacción hay 2 moléculas de clorofila a denominadas P680 (máximo de absorción a 680 nm).
• Acepta electrones del agua y por ello se asocia con el desprendimiento del oxígeno.

Los dos fotosistemas se encuentran espacialmente separados en las membranas tilacoidales.

Ambos fotosistemas, al ser excitados por la luz ceden e^– a un aceptor primario, quedando ellos oxidados (necesitan recuperar los e^– cedidos)

Fase lumínica

Ocurre en las membranas de los tilacoides:

1. La clorofila y otras moléculas de pigmento absorben la energía de la luz.
2. Aumenta la energía de los electrones en las moléculas de los pigmentos diana, activándolos (nivel de energía más alto).
3. Los electrones regresan a un nivel de energía más bajo al pasar por una cadena de transporte de electrones, en forma muy parecida a lo que ocurre en la respiración celular.
4. En el proceso de liberación de energía de los electrones, se produce ATP que se utiliza en las reacciones de la fase oscura.

Transporte de electrones

Los dos fotosistemas se activan simultáneamente con la luz.

• Los electrones activados van pasando por una cadena de moléculas transportadoras.

1. En el caso del PSI, llegan hasta el complejo NADP reductasa.
2. En el caso del PSII, llegan hasta el PSI.

Durante este paso de electrones, se va liberando energía, que se aprovecha para bombear protones (en el complejo de citocromos) al lumen tilacoidal, creando en este espacio un fuerte gradiente de protones (fuerza protomotriz).

Esquema: Los fotosistemas pierden 2 e^– por la excitación de la luz y sirve para obtener NADPH y el agua recupera los 2 e^– por la fotólisis.

Fotofosforilación no cíclica

Intervienen los dos fotosistemas, el mecanismo de síntesis de ATP es prácticamente idéntico al de la mitocondria.

• Se reduce el NADP⁺ a NADPH.
• Se rompe el H₂O (fotólisis del agua) y se libera O₂.
• Se sintetiza ATP.

El ATP se genera de manera similar al proceso de formación en las mitocondrias.

Existen complejos ATP-sintetasa semejantes a los de las mitocondrias. El flujo de H⁺ por la ATP-sintetasa sirve para catalizar la formación de ATP. Como la energía procede en último término de la luz, hablamos de FOTOFOSFORILACIÓN.

Fotofosforilación cíclica

• Sólo interviene el fotosistema I.
• No se reduce el NADP⁺.
• No se rompe el H₂O: no se libera O₂.
• Sí se sintetiza ATP.
• Se activa cuando hay desequilibrio entre ATP y NADPH. Depende de las necesidades de NADPH, glúcidos y ATP extra de la célula.

Fase oscura (Ciclo de Calvin)

La energía se utiliza para reducir el carbono y sintetizar glúcidos sencillos. Se requieren la presencia de NADPH y ATP, que solo se forman en presencia de luz. La reducción del carbono tiene lugar en el estroma del cloroplasto gracias a una serie de reacciones cíclicas: ciclo de Calvin.

Ciclo de Calvin (Vía C3)

1. Carboxilación: El ciclo se inicia con 3 moléculas de CO₂ y 3 moléculas de RuBP. Rubisco (ribulosa 1,5 bifosfato carboxilasa oxigenasa) fija CO₂ a RuBP (ribulosa-1,5-bifosfato) (5C) formando 2 PGA (3-fosfoglicérico) (2x3C). En total se forman 6 PGA.
2. Reducción: Se reduce el PGA a GAP (gliceraldehído-3-fosfato) (3C) utilizando 1 NADPH y 1 ATP de la fase luminosa por cada PGA.
3. Regeneración: De cada 6 GAP: 1 se utiliza para sintetizar glucosa en el citosol, y los otros 5 GAP para regenerar la RuBP gracias al ATP.

RuBisCO es la forma abreviada con que se designa a la ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa oxigenasa. Cataliza dos procesos opuestos:

1. La fijación del CO₂ (carboxilasa).
2. La fotorrespiración, en la que actúa como oxigenasa del mismo sustrato.

• Es un enzima compuesto de 8 subunidades.
• Sólo fija 3 moléculas de CO₂ por segundo (muy lenta comparada con otras enzimas).
• Por esto es tan abundante en los cloroplastos y puede alcanzar el 15% de sus proteínas, y de hecho, es la proteína más abundante en la biosfera.

Balance energético

La síntesis de glúcidos es una actividad metabólica muy costosa. Tres moléculas de CO₂ con producción de una molécula de GAP requiere el gasto de nueve moléculas de ATP y seis de NADPH. Son necesarias dos vueltas al ciclo para producir un mol de glucosa. Se concluye con la conversión de 6 CO₂ en un azúcar, y la regeneración de la ribulosa 1,5 bifosfato requiere 12 NADPH y 18 de ATP.

6 CO₂ + 12 NADPH + 12 H⁺ + 18 ATP → 1 HEXOSA + 12 NADP⁺ + 18 ADP + 18 Pi

Fotorrespiración

• Es la actuación de la Rubisco como oxigenasa.
• Se produce cuando la [CO₂] es baja y la de [O₂] alta.
• Produce la rotura de la ribulosa (por oxigenación) en dos moléculas de 2 y 3 carbonos.
• Finalmente se desprende CO₂.
• Este proceso ocurre durante el día, captura O₂ y desprende CO₂, pero no hay fosforilación oxidativa.
• Es un proceso donde la energía se pierde, y no se produce ni ATP ni NADPH.
• En la fotorrespiración, después de varios pasos que implican a cloroplastos, peroxisomas y mitocondrias, hay liberación de CO₂ y la formación de algunos aminoácidos.

Vía C4

1. Es un proceso de fijación del CO₂ atmosférico, captado en las células del mesófilo, pero en vez de ir al ciclo de Calvin, el CO₂ reacciona con el PEP (Fosfoenolpiruvato).
2. El producto final entre el PEP y el CO₂ es el ácido oxalacético, que luego se convierte en malato.
3. El malato es llevado a las células de la vaina, en donde es descarboxilado, produciendo el CO₂ necesario para el ciclo de Calvin, además de ácido pirúvico.
4. Este último es enviado nuevamente al mesófilo en donde es transformado por medio de ATP en fosfoenolpiruvato (PEP), para quedar nuevamente disponible para el ciclo.