Fotosíntesis: El Proceso Esencial de la Vida

¿Qué es la Fotosíntesis?

Es el proceso más importante en la naturaleza, ya que las plantas utilizan la energía luminosa y el agua para transformar el CO₂ atmosférico, que es inorgánico, en carbohidratos simples (compuestos orgánicos), liberando oxígeno a la atmósfera.

Los carbohidratos simples, producto de la fotosíntesis, son transformados en lípidos, ácidos nucleicos, proteínas y otras moléculas mediante diferentes procesos metabólicos.

Del proceso fotosintético proviene, directa o indirectamente, toda la materia orgánica, además del oxígeno atmosférico.

La Ecuación de la Fotosíntesis

CO₂ + H₂O → (CH₂O) + O₂

Importancia de la Fotosíntesis

• Transformación de energía luminosa en energía química.
• Liberación de oxígeno.
• Equilibrio necesario entre seres autótrofos y heterótrofos.
• Síntesis de materia orgánica.

Estructura de los Cloroplastos

• Tilacoides: Forman un sistema intrincado de membranas tilacoidales que se pliegan, dando una doble membrana a modo de láminas paralelas, más o menos separadas o apiladas.
• Lamelas apiladas: Son tilacoides plegados que forman láminas paralelas de doble membrana.
• Lamela grana: Constituye apilamientos de numerosas láminas a modo de disco.
• Lamela estromática: Son láminas simples más extensas que interconectan zonas de lamelas apiladas.
• Lumen: Las lamelas grana y estromática, al estar formadas por dobles membranas tilacoidales plegadas, dejan un espacio acuoso en su interior.
• Membrana externa y Membrana interna: Ambas se separan por un espacio intermembranoso, a veces llamado, indebidamente, espacio periplastidial. La membrana externa es muy permeable gracias a la presencia de porinas, pero en menor medida que la membrana interna.

Etapas de la Fotosíntesis

Etapa Lumínica o Dependiente de la Luz

Consiste en la transformación de energía lumínica en energía química en forma de ATP, y en la obtención de una fuente reductora de alta energía: la coenzima NADPH. Como subproducto de esta etapa se obtiene O₂. La etapa lumínica se lleva a cabo en las granas.

La etapa lumínica se desencadena cuando el Fotosistema I (PS I) absorbe un fotón. Este PS I emite un electrón que es aceptado por una proteína, la ferredoxina. Este fotosistema queda, por lo tanto, con carga positiva. La ferredoxina, ahora reducida, transporta electrones al NADP⁺, el cual, junto con H⁺ provenientes de la fotooxidación del H₂O, es reducido a NADPH.

Por otro lado, el Fotosistema II (PS II) también es excitado por la luz y sus electrones son llevados a un nivel de alta energía, donde son aceptados sucesivamente por una cadena transportadora específica. Finalmente, los electrones son aceptados por el PS I, que había quedado positivo, restituyendo así su estado inicial.

El flujo de electrones desde el PS II al PS I es un transporte exergónico. Esta energía se emplea para bombear H⁺ a través de la membrana tilacoidal hacia el interior de esta. Los H⁺ regresan luego desde el interior hacia el estroma a través de canales especiales de la membrana, formados por los complejos CF₀ y CF₁.

Mientras tanto, el PS II, que había quedado con carga positiva, para recuperar su estado inicial, promueve la oxidación (fotólisis) del H₂O y capta sus electrones, quedando así restituida su carga eléctrica. Además, se producen H⁺ que, como ya se mencionara anteriormente, contribuyen a la reducción de la coenzima NADPH. El O₂ que resulta de la oxidación de la molécula de H₂O se libera al medio.

Etapa Oscura o Ciclo de Calvin

Consiste en la reducción de moléculas de CO₂ para formar glúcidos, utilizando las fuentes de energía (ATP) y la fuente reductora (NADPH) obtenidas en la etapa lumínica. La etapa oscura ocurre en el estroma del cloroplasto, con la intervención de numerosas enzimas que actúan en un ciclo.

En el estroma existe una molécula que acepta la adición de CO₂: la ribulosa-1,5-bifosfato (RuBP, de 5 carbonos), que forma un compuesto transitorio de 6 C. Este compuesto se hidroliza rápidamente, dando 2 moléculas de 3-fosfoglicerato (3-PGA) (cada molécula de 3-PGA contiene 3 átomos de carbono, de ahí el nombre de vía de 3 carbonos o C3). La enzima que cataliza esta reacción es la ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa/oxigenasa (RuBisCO), localizada en el estroma del cloroplasto.

El 3-PGA se convierte en 1,3-bifosfoglicerato mediante el gasto de un ATP. Es necesaria la participación del NADPH para reducir el 1,3-bifosfoglicerato y convertirlo en gliceraldehído-3-fosfato (G3P o PGAL), un azúcar de 3 C. Dos de estas triosas (G3P) se condensan y forman una hexosa: la fructosa-1,6-bifosfato. Rápidamente, uno de los grupos fosfato es eliminado enzimáticamente para producir fructosa-6-fosfato, la cual experimenta un reordenamiento molecular para convertirse en glucosa-6-fosfato. Este último compuesto puede ser incorporado a una molécula de almidón para ser almacenado.

Para que continúe el ciclo, es necesario regenerar la ribulosa-1,5-bifosfato. El resto de las moléculas de G3P se destinan a la regeneración de este compuesto. Durante esta etapa se producen condensaciones, hidrólisis y reordenamientos, con intermediarios de 3, 4, 5, 6 y 7 carbonos. Finalmente, se forma ribulosa-5-fosfato, que, mediante gasto de ATP, es fosforilada a ribulosa-1,5-bifosfato, con lo cual se cierra el ciclo.

El Ciclo de Calvin posee 3 fases: Carboxilativa, Reductiva y Regeneración.

Fotorrespiración

• Proceso respiratorio que depende de la luz, detectable solo en las plantas C3.
• Proceso respiratorio no mitocondrial que consume O₂ y produce CO₂ en presencia de luz.
• Involucra 3 orgánulos: cloroplastos, peroxisomas y mitocondrias.
• Se incrementa a medida que la concentración de oxígeno aumenta, ya que la RuBisCO trabaja como oxigenasa.
• Al aumentar las temperaturas, se favorece más el proceso de fotorrespiración que el de fotosíntesis, debido a que, a medida que aumenta la temperatura, la afinidad de la RuBisCO por el CO₂ disminuye, pero su afinidad por el O₂ se mantiene igual.
• Disminuye la eficiencia fotosintética porque: Reduce el número de moléculas de 3-fosfoglicerato que potencialmente entrarían al ciclo de Calvin para producir azúcares y otros compuestos.

Mecanismos de Asimilación del CO₂

• Plantas C3: Presentan el 3-PGA como primer compuesto formado con el CO₂ fijado (triosa fosfato: 3C) (ver Ciclo de Calvin).
• Plantas C4: Presentan el ácido málico como primer compuesto formado con el CO₂ fijado (4 carbonos: 4C). Involucran dos carboxilaciones y dos enzimas clave: PEP carboxilasa y RuBisCO.
• Plantas CAM: Similares a las C4, pero las dos carboxilaciones están separadas en el tiempo (día-noche).

Consideraciones Ecológicas para los Diferentes Mecanismos de Asimilación de CO₂

• Las C4 tienen mayor capacidad de producción de materia orgánica que las C3, ya que no poseen fotorrespiración significativa.
• Las C4 tienen mayor capacidad competitiva en climas cálidos y secos que las C3, ya que hacen un uso más eficiente del agua, tienen mayor capacidad fotosintética, menor dependencia térmica y no se saturan de luz.
• Las C3 son menos eficientes en condiciones de escaso suministro de agua, pues los estomas se cierran y no presentan un mecanismo concentrador de CO₂ interno.
• Las C3 tienen ventajas sobre las C4 en climas fríos, ya que sus temperaturas óptimas para crecimiento (20-25ºC) y fotosíntesis (15-25ºC) son menores que para las C4.
• Las C3 son más eficientes fotosintéticamente en lugares sombreados que las C4, pues su punto de compensación de luz es menor.
• Las CAM ocupan hábitats áridos y desérticos, excluyentes para C3 y C4, porque fijan el CO₂ durante las noches.

Eficiencia en la Utilización del Agua: CAM, C3 y C4

• En condiciones de adecuado suministro de agua, las CAM están excluidas.
• Hábitats sombríos, fríos o muy húmedos están ocupados por especies C3.
• Hábitats con alta irradiación y temperatura, donde el régimen hídrico es más desfavorable, están ocupados por C4.
• CAM: Ambientes con aridez cíclica diurna.
• C4: Aridez fluctuante con periodos largos.

Factores que Afectan la Fotosíntesis

Factores Externos

• Temperatura: Las plantas poseen una temperatura óptima para realizar la fotosíntesis. Más allá de esta, la tasa fotosintética disminuye. El aumento de la temperatura produce un incremento del rendimiento de la fotosíntesis debido al aumento de la actividad de las enzimas, que es máxima a un determinado valor de temperatura. Sin embargo, sobrepasado este valor, la actividad enzimática disminuye y, con ello, el rendimiento fotosintético.
• Concentración de Dióxido de Carbono (CO₂): El CO₂ es la molécula utilizada para producir distintas sustancias orgánicas. Su falta disminuye la productividad y, en exceso, el proceso se satura (porque depende de enzimas).
• La Luz: Puede afectar la fotosíntesis por tres de sus propiedades: calidad, cantidad y duración. La luz blanca contiene todo el espectro visible y la calidad de luz necesaria para estimular los pigmentos fotosintéticos.
• Cantidad de Luz: Se refiere a la intensidad luminosa. Cuando esta aumenta, la fotosíntesis también lo hace, pero si la intensidad de la luz es excesiva, frena el proceso fotosintético.
• Duración de la Luz: Es decir, las horas de exposición a la luz durante el día, es también un factor importante para la fotosíntesis.
• Agua: El principal efecto del nivel de humedad en la fotosíntesis es indirecto. Un déficit de humedad provoca el cierre de los estomas, lo que reduce significativamente la entrada de CO₂ y aumenta la temperatura interna, afectando a las enzimas requeridas en el proceso fotosintético. Por otro lado, la deshidratación de tejidos afecta también el transporte, lo que disminuye la fuerza de los sitios de demanda.

Factores Internos

• Mecanismo de Asimilación del CO₂: Tiene lugar en la denominada fase oscura de la fotosíntesis. Es afótica indirectamente, es decir, no necesita luz para su desarrollo, pero sí los intermediarios obtenidos en la fase lumínica (poder asimilatorio: ATP y poder reductor: NADPH). Los procesos implicados en la asimilación tienen lugar en el estroma de los cloroplastos, mientras que la fase lumínica ocurre en la membrana de los tilacoides.
• Edad de la Planta y de la Hoja: Mayor fotosíntesis y menor respiración.
• Estado Nutricional de las Plantas: La fotosíntesis produce el 90-95% de la masa seca.
• La deficiencia de Nitrógeno (N) disminuye la tasa de asimilación de CO₂ al reducir la concentración de clorofila.
• El Magnesio (Mg) controla la actividad de enzimas carboxilasas. Mg, K, Mn, Cu, Fe, S son cofactores esenciales en el proceso de fotosíntesis.

Molécula Diana (Centro de Reacción)

Cada fotosistema contiene carotenos, clorofilas y proteínas. Estas moléculas captan la energía luminosa y la ceden a las moléculas vecinas presentes en cada fotosistema hasta que llega a una molécula de clorofila a.

Anatomía Foliar Comparada de Plantas C3, C4 y CAM

• Mesófilo en empalizada: C3 presente, C4 ausente, CAM ausente.
• Mesófilo esponjoso: C3 presente, C4 presente, CAM presente.
• Vaina amilífera: C3 poco diferenciada, C4 bien diferenciada, CAM poco diferenciada.
• Cloroplastos de la vaina: C3 pocos o ninguno, C4 abundantes.
• Vacuola: C3 grande, C4 grande, CAM muy grande.

Mecanismos de Fijación de CO₂: Comparativa

• Requerimiento teórico de energía (CO₂:ATP:NADPH): C3: 1:3:2, C4: 1:5:2, CAM: 1:6.5:2.
• Enzima Carboxilante Principal: C3: RuBisCO, C4: PEP carboxilasa y RuBisCO, CAM: PEP carboxilasa y RuBisCO.
• Tasa Máxima de Fotosíntesis Neta (mg de CO₂ / dm² hoja / hora): C3: 15-35, C4: 40-80, CAM: 1-18.
• Fotorrespiración: C3: Presente, C4: Difícil de detectar, CAM: Difícil de detectar.
• Sensibilidad de la Fotosíntesis a Cambios de [O₂]: C3: Sí, C4: No.
• Temperatura Óptima para Fijación de CO₂ y Crecimiento: C3: 15-25 ºC (Fijación), 20-35 ºC (Crecimiento); C4: 30-47 ºC (Fijación), 30-35 ºC (Crecimiento); CAM: ≈ 35 ºC (Fijación y Crecimiento).
• Saturación a la Luz: C3: En ¼ a ½ de la plena exposición, C4: Se satura a plena exposición.
• Relación de Transpiración (g de agua / g de MS): C3: 450-950, C4: 250-350, CAM: 50-55.
• Producción de Materia Seca (Ton/ha/año): C3: 22 ± 3.3, C4: 38.6 ± 16.9, CAM: Variable.

Ejemplos de Plantas

• C3: Oryza sativa (arroz), Phaseolus vulgaris (frijol), Triticum aestivum (trigo), Gossypium hirsutum (algodón), Mangifera indica (mango), Coffea arabica (café), Citrus sp. (cítricos), Capsicum sp. (pimiento), Spinacea oleracea (espinaca).
• C4: Zea mays (maíz), Sorghum vulgare (sorgo), Cynodon dactylon (grama), Saccharum officinarum (caña de azúcar), Chloris gayana (grama Rhodes), Cyperus rotundus (coquito), Amaranthus sp. (amaranto).
• CAM: Agave sp. (agave), Ananas sp. (piña), Aloe vera (sábila), Opuntia spp. (nopal), Pereskia spp., Kalanchoe spp.

Respiración Celular: La Obtención de Energía

¿Qué es la Respiración Celular?

La respiración celular consiste en una serie de procesos por los cuales los carbohidratos y otras moléculas orgánicas son oxidadas, con la finalidad de obtener energía (almacenada durante la fotosíntesis) y esqueletos de carbono, para ser usados en el crecimiento y mantenimiento de la célula.

Reacción Simplificada:

C₆H₁₂O₆ + 6O₂ + 6H₂O → 6CO₂ + 12H₂O + Energía (ATP)

Importancia de la Respiración Celular:

• Producción de energía metabólica.
• Producción de esqueletos de carbono para la síntesis de nuevos compuestos (mantenimiento y crecimiento).

Respiración en las Plantas

Dos mecanismos principales:

1. Respiración celular: Producción de CO₂ por catabolismo de la glucosa. Puede ser aeróbica o anaeróbica.
2. Fotorrespiración: Producción de CO₂ en presencia de luz (Ruta del glicolato).

Tipos de Respiración Celular

• Respiración Aeróbica: Hace uso del O₂ como aceptor final de los electrones desprendidos de las sustancias orgánicas oxidadas.
• Respiración Anaeróbica: No interviene el oxígeno, sino que se emplean otros aceptores finales de electrones, muy variados, generalmente minerales y, a menudo, subproductos del metabolismo de otros organismos.

Sustratos Respiratorios

Glucosa (azúcares), lípidos, ácidos orgánicos y, en menor proporción, proteínas.

La disponibilidad de sustratos depende de la especie, el órgano y el estado de desarrollo.

Principales Rutas de Degradación de Sustratos en la Respiración Celular

• Almidón: Degradación fosforilante → glucosa-1-fosfato → glucosa-6-fosfato → fructosa-6-fosfato. Degradación hidrolítica → glucosa → glucosa-6-fosfato → fructosa-6-fosfato.
• Sacarosa: Glucosa → glucosa-6-fosfato → fructosa-6-fosfato. Fructosa → fructosa-6-fosfato.

Fases o Etapas de la Respiración Celular:

En las células eucariotas, la respiración se realiza principalmente en las mitocondrias y ocurre en tres etapas principales:

1. Glucólisis y Oxidación del Piruvato

En la glucólisis, la molécula de glucosa se desdobla para dar origen a dos moléculas de ácido pirúvico (piruvato), donde cada una de ellas posee tres átomos de carbono, liberando energía. Posteriormente, el piruvato resultante de la glucólisis se oxida y forma acetil-CoA, liberando CO₂.

Funciones:

• Síntesis de sustratos para el ciclo de Krebs.
• Producción de energía metabólica (2-3 moléculas netas de ATP).
• Provisión de sustratos precursores para la síntesis de otros compuestos, como:
  • Componentes de la pared celular (celulosa, polímeros).
  • Grasas, aceites y fosfolípidos.
  • Aminoácidos para la formación de proteínas.

2. Ciclo de los Ácidos Tricarboxílicos (Ciclo de Krebs)

Es una serie de reacciones que se realizan en todas las células, desde las procariotas hasta las eucariotas. En eucariotas, ocurre en las mitocondrias y durante este ciclo se liberan 2 moléculas de CO₂ por cada molécula de acetil-CoA que ingresa (o 4 por cada molécula de glucosa). El ciclo ocurre de la siguiente manera:

• La molécula de dos carbonos, acetil-CoA, que se origina de la oxidación del piruvato, entra en una serie de reacciones químicas conocidas como el ciclo de Krebs.
• El acetil-CoA (C2) se combina con el oxalacetato (C4) para dar origen al citrato (C6).
• El citrato (C6) pierde un CO₂ y se origina el α-cetoglutarato (C5).
• El α-cetoglutarato (C5) pierde un CO₂ y se transforma en succinil-CoA, que luego se convierte en oxalacetato (C4), el cual se combina nuevamente con el acetil-CoA para iniciar el ciclo.

Funciones:

• Producción de donadores de electrones (NADH y FADH₂).
• Producción de energía metabólica (ATP/GTP).
• Liberación de CO₂.
• Formación de esqueletos de carbono.
• Precursores de la clorofila, citocromos, fitocromo, aminoácidos para la formación de proteínas, ácidos nucleicos, alcaloides y hormonas.

3. Cadena Transportadora de Electrones y Fosforilación Oxidativa (Síntesis de ATP)

Durante el ciclo de Krebs, la energía se captura principalmente en forma de coenzimas reducidas (NADH y FADH₂). Es a través de la transferencia de los electrones de estos hidrógenos que la energía se libera en la cadena transportadora de electrones. Los electrones son transferidos por una serie de complejos proteicos (la cadena respiratoria) hasta el oxígeno, que actúa como aceptor final. Este proceso, conocido como fosforilación oxidativa, genera la mayor parte del ATP. En el transcurso de la respiración aeróbica completa, aproximadamente la mitad de la energía de la molécula de glucosa es convertida en ATP, obteniéndose teóricamente hasta 30-32 moléculas de ATP por glucosa.

Funciones:

• Ocurre en condiciones de aerobiosis (O₂ como aceptor final de electrones).
• Se localiza en la membrana interna mitocondrial.
• Implica reacciones de óxido-reducción para formar ATP.
• Se forma agua como producto final.

Ciclo de las Pentosas Fosfato

Ruta alterna a la glucólisis para la obtención de NADPH y precursores de nucleótidos. Los intermediarios son azúcares de 5 carbonos.

• Ocurre en el citoplasma.
• El aceptor de electrones es el NADP⁺.

Funciones:

• Producción de NADPH, que se utiliza para la síntesis de lípidos, esteroides y aminoácidos, así como para la formación de esqueletos de carbono.
• Conversión de hexosas a pentosas (ribosa-5-fosfato), utilizada para la síntesis de ácidos nucleicos (ARN y ADN).
• Producción de precursores de lignina y otros compuestos aromáticos.

Factores Externos que Afectan la Respiración Celular

• Luz: Induce un aumento de la intensidad respiratoria.
• Agua: La hidratación del citoplasma es crucial. Semillas secas: baja actividad respiratoria. Semillas hidratadas: alta actividad respiratoria.
• Temperatura: Por cada 10ºC de aumento, la intensidad respiratoria se duplica dentro de ciertos límites. Por regla general, al bajar la temperatura, disminuye la intensidad respiratoria. Este principio se aplica a la refrigeración comercial de hortalizas.
• Concentración de CO₂: Concentraciones entre 3-5% pueden disminuir la tasa respiratoria hasta un 50% (proceso reversible).
• Concentración de O₂: Depende de la especie y tipo de órgano de la planta. Concentraciones de O₂ por debajo del 5% disminuyen la tasa de respiración, lo cual es importante en raíces, tallos subterráneos, semillas y plantas en medio hidropónico.
• Heridas: Las heridas pueden inducir un aumento localizado de la respiración como parte de la respuesta de defensa y reparación.

Factores Internos que Afectan la Respiración Celular

• Tipo de Sustrato Respiratorio: La relación existente entre la cantidad de oxígeno consumido y el dióxido de carbono producido en el proceso.
• Disponibilidad de Sustrato.
• Estado Nutricional.
• Edad y Tipo de Órgano Específico: La tasa de respiración difiere entre órganos y cambia con la edad y el estado de desarrollo. La tasa de respiración es un reflejo de los requerimientos metabólicos.

Frutas Climatéricas:

• Se caracterizan por un período de aumento significativo de la actividad respiratoria, asociado al final del proceso de maduración.
• Este período de respiración climatérica es una fase de transición entre la maduración y la senescencia.
• Ejemplos: Manzana, aguacate, mango, melón, plátano, kiwi, papaya, durazno, pera, higo, tomate.

Frutas No Climatéricas:

• No aumentan la velocidad de respiración, y durante la maduración la producción de CO₂ (producto de la respiración) y de etileno se mantiene estable y baja.
• Ejemplos: Mora, pimiento, cereza, uva, aceituna, naranja, piña, frambuesa, limón, níspero.