La energía liberada por los electrones al circular a través de la cadena respiratoria en su avance hasta el O2 es empleada por algunos componentes de la cadena para translocar protones (H+), desde la matriz mitocondrial hasta el espacio intermembrana, originándose así un gradiente electroquímico en la membrana mitocondrial interna. Este gradiente hace que los protones tiendan a volver a la matriz, pero debido a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna, solo pueden pasar a través de la ATP-sintasa (o ATPasa),
que aprovecha la energía producida por el flujo de H+ a favor de gradiente para fosforilar ADP y sintetizar ATP. Es la fosforilación oxidativa:
Obtención de ATP en la cadena respiratoria, aprovechando la energía liberada por los electrones del NADH y del FADH2 en su camino hasta el O2, electrones obtenidos en fases anteriores: glucólisis, descarboxilación oxidativa y ciclo de Krebs
Balance: Por cada NADH: 3ATP.
Por cada FADH2: 2ATP (sus electrones en un nivel de energía inferior y entran complejo II).
En las células de hígado, corazón y riñón, funciona la lanzadera del aspartato-malato, proteína que transporta los electrones del NADH del citosol hasta NAD+ de la matriz mitocondrial para reducirlo a NADH, que cederá esos electrones al complejo I de la cadena respiratoria, con lo que el balance final es de 38 ATP.
En las células del cerebro, del músculo esquelético y en las de los músculos de vuelo de insectos, opera la lanzadera del glicerol-fosfato, que transporta los electrones del NADH del citosol hasta FAD+ de la matriz mitocondrial para reducirlo a FADH2, que como vimos cede esos electrones al complejo II, con lo que el balance final es de 36 ATP. C6H12O6 + 6O2 + 38(ADP + Pi) 6CO2 + 6H2O + 38ATP
FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA
-El ácido pirúvico glucólisis es reducido a etanol, previa descarboxilación que lo transforma en acetaldehído, compuesto que será el que reciba los electrones del NADH.
EL DESTINO DE LOS ELECTRONES DESPRENDIDOS
-Los electrones liberados en la degradación (oxidación) de moléculas orgánicas (glucosa) tendrán diferentes destinos según el tipo de célula y sus condiciones
Aerobias: O2. Mayoría de células.
Anaerobias (estrictas): Otra molécula inorgánica u orgánica. Células que viven en entornos sin oxígeno. Algunas bacterias que hacen una respiración anaerobia.
Anaerobias facultativas: O2 si está presente; si escasea degradan las moléculas orgánicas por vía anaerobia (“sin oxígeno”), acabando los electrones en una molécula orgánica. Es lo que ocurre en las vías fermentativas,, células musculares esqueléticas, algunas bacterias.
8. EL CICLO DE KREBS Y OTRAS RUTAS METABÓLICAS carácter anfibólico
FUNCIÓN CATABÓLICA:
pues el acetil-CoA que se oxida en el ciclo de Krebs puede proceder de:
-Oxidación de la glucosa en la glucólisis.
-β-oxidación de los ácidos grasos: En la matriz mitocondrial. Secuencia de reacciones de oxidación que van separando fragmentos de 2C sucesivamente en cada ciclo, hasta que el ácido graso se degrada por completo en forma de moléculas de acetil-CoA.
-Degradación de aminoácidos. Unos se incorporan al ciclo de Krebs transformándose en Acetil-CoA y otros lo hacen transformándose en otros componentes del ciclo. Los sobrantes no se pueden almacenar ni excretar, se reutilizan para obtener energía por esta vía
FUNCIÓN ANABÓLICA:
El ciclo de Krebs aporta precursores para las rutas biosintéticas de muchas moléculas como ciertos aminoácidos, glucosa, ácidos grasos o bases nitrogenadas.
ANABOLISMO DE LOS GLÚCIDOS
-Gluconeogénesis: Ruta anabólica de síntesis de glucosa a partir de compuestos orgánicos no glucídicos, como aminoácidos, ácido láctico, glicerol. Principalmente en el hígado en mamíferos, ayudando a mantener constante la glucemia, incluso en ayuno (neuronas y eritrocitos solo utilizan Glu como fuente de energía).
-Glucogenogénesis: Síntesis de glucógeno para almacenar glucosa. En hígado y tejido muscular. Visto en el tema Los glúcidos.
H2O COMO DADOR Y CO2 COMO ACEPTOR: FOTOSÍNTESIS OXIGÉNICA
-En eucariotas fotosintéticos) y cianobacterias, el H2O actúa como reductor -dador de hidrógeno- para la reducción del CO2. La molécula de H2O, al oxidarse, se rompe → fotólisis del agua, desprendíéndose oxígeno molecular, O2 → fotosíntesis oxigénica. CO2 + H2O luz CH2O + O2
-la ecuación global resumida y ajustada queda: 6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2
OTROS REDUCTORES
-En bacterias no cianobacterias hay fotosíntesis con otros reductores como H2S → fotosíntesis anoxigénica. CO2 + 2H2S → CH2O + 2S (+ H2O)
OTROS ACEPTORES
-También pueden actuar como aceptores de H distintas formas inorgánicas de nitrógeno
(N2, nitrato, nitrito) y de azufre, elementos esenciales para la síntesis de proteínas, ácidos nucleicos y lípidos.
LA FOTOFOSFORILACIÓN O FOSFORILACIÓN FOTOSINTÉTICA
-Es la síntesis de ATP a partir de ADP + Pi en la fase luminosa. Se utiliza la energía luminosa para fosforilar ADP y formar así ATP, de ahí su denominación.Es un proceso semejante al que ocurre en la cadena respiratoria y en el que interviene, también, un complejo enzimático: ATP-sintasa o ATPasa. También, como en la respiración celular, explicada mediante la teoría quimiosmótica.
-La energía liberada por los electrones en su avance desde el agua hasta el NADP+ es empleada por componentes de la cadena fotosintética para translocar H+ desde el estroma hasta el espacio intratilacoide, lo que origina un gradiente electroquímico entre el lumen y el estroma. Este gradiente hace que los protones tiendan a volver al estroma, pero debido a la impermeabilidad de la membrana del tilacoide, solo pueden pasar a través de la ATPasa, que aprovecha la energía liberada por el flujo de H+ para fosforilar ADP y sintetizar ATP.
Químico síntesis
Proceso de síntesis de materia orgánica a partir de materia inorgánica, pero sin utilizar la energía lumínica para generar ATP y NADPH, sino la que se desprende de reacciones químicas exergónicas de oxidación de compuestos inorgánicos sencillos. -Son organismos quimiosintéticos (quimioautótrofos) algunas bacterias como las del nitrógeno, las del azufre o las del hierro.
Primera: Oxidación de compuestos inorgánicos sencillos (NH3, H2, H2S…) que libera energía y electrones → ATP + NADH. Equivalente a la fase luminosa.
Segunda: Reducción de compuestos inorgánicos (CO2, NO3-…) utilizando el ATP y NADH, para obtener compuestos orgánicos. Equivalente a la fase oscura.
LA FASE OSCURA – CICLO DE CALVIN
-Síntesis de moléculas orgánicas sencillas por fijación ) y reducción) de moléculas inorgánicas, utilizando el ATP y el NADPH sintetizados en la fase luminosa. -Se utiliza principalmente CO2 para fijarlo y reducirlo a monosacáridos
l estroma del cloroplasto, no depende directamente de la luz, aunque necesita el ATP y el NADPH producidos en la fase luminosa, por lo que en la práctica no suele ocurrir en oscuridad.
-La reducción del CO2 se realiza a través del ciclo de Calvin (-Benson) en tres fases:
-El CO2 se fija y se reduce a gliceraldehido-3-fosfato, producto final del proceso. Interviene la rigurosa-1,5-bifosfato RuBP, a la que se fija el CO2 (mediante reacción catalizada por el enzima rubisco: ribulosa-1,5-bifosfato oxigenasa- carboxilasa) y que se recupera al final de cada vuelta del ciclo. Se utiliza para ello la energía del ATP y los hidrógenos del NADPH, procedentes de la fase luminosa.
Fijación del CO2: RuBP + CO2 → 2A3PG (ácido 3-fosfoglicérico)
Reducción del CO2: 2A3PG + 2ATP + 2NADPH → 2G3P
Regeneración de la ribulosa. 2G3P + 1ATP → RuBP + 1CO2 reducido
-En cada vuelta del ciclo se fija y reduce 1CO2 → se necesitan 3 vueltas / reducción de 3CO2 para obtener 1G3P (3ribulosa-1,5-bifosfato, 6NADPH y 9ATP): 3CO2 + 6NADPH + 6H+ + 9ATP + 3RuBP → G3P + 6NADP+ + 9ADP + 9Pi + 3RuBP
-Para sintetizar 1Glu se necesita formar 2G3P → 6 vueltas: 6CO2 + 12NADPH + 12H+ + 18ATP + 6RuBP → 2G3P + 12NADP+ + 18ADP + 18Pi + 6RuBP
-Las moléculas de G3P obtenidas se incorporarán a diferentes rutas metabólicas para originar, dependiendo de las necesidades celulares, el resto de moléculas orgánicas, por ejemplo: Glucosa (con 2 G3P) y fructosa, Aminoácidos, Ácidos grasos, ATP mediante su catabolismo.