Introducción a la Nutrición Vegetal

Los vegetales son organismos autótrofos y fotosintéticos que sintetizan la materia orgánica a partir de la energía solar, H₂O, CO₂ y sales minerales.

Etapas del Proceso Nutricional

Este proceso tiene varias etapas:

1. Absorción de agua y sales minerales a partir de la raíz.
2. Transporte de la savia bruta hasta los órganos fotosintetizadores.
3. Intercambio de gases (O₂, CO₂ y vapor de H₂O) por los estomas.
4. Fotosíntesis en el parénquima clorofílico para formar materia orgánica.
5. Transporte de la savia elaborada a todas las partes de la planta para su uso o para su almacenamiento.
6. Utilización de la materia orgánica en el metabolismo celular para obtener energía o formar nuevas estructuras.
7. Almacenamiento y posterior eliminación de los desechos del metabolismo.

En el caso de las talofitas, la absorción de H₂O, sales minerales y gases ocurre por difusión a través de toda la superficie, ya que no poseen vasos ni tejidos conductores.

2. Procesos y Estructuras Implicados en la Nutrición de Vegetales

Incorporación del Agua y las Sales Minerales

El agua se absorbe por ósmosis a través de la zona pilífera de la raíz. Para que esto ocurra, es necesario que las células de la raíz tengan mayor concentración de sales que el suelo. Las sales minerales, por el contrario, entran en la raíz mediante el transporte activo, que requiere gasto de energía. Puede hacerse de dos maneras:

• Vía Apolástica: Las sales minerales absorbidas por los pelos radiculares pasan a través de los espacios intercelulares del parénquima hasta la endodermis, que es una capa que selecciona aquellas sustancias que pasarán a los vasos conductores.
• Vía Simplástica: Las sales pasan a través de las células del parénquima hasta la endodermis y, posteriormente, a los vasos.

Transporte de la Savia Bruta hasta los Órganos Fotosintéticos

La savia bruta asciende por los vasos leñosos del xilema desde la raíz hasta los órganos fotosintéticos mediante un conjunto de procesos físicos coordinados que constituyen la llamada Teoría de la Cohesión-Tensión. Esta teoría comprende tres procesos:

1. Presión Radicular: Es el empuje que provoca la entrada ininterrumpida de agua desde el suelo a la raíz, debido a la diferencia de presión osmótica. Además, el aporte de agua en la parte inferior de los vasos leñosos origina una presión hidrostática de tres a cinco atmósferas que facilita el ascenso de la savia.
2. Transpiración: Es la pérdida de agua a través de las hojas, lo que provoca un efecto de succión en el extremo superior de los vasos leñosos, haciendo que ascienda la columna de agua.
3. Cohesión de las Moléculas de Agua: Las moléculas de agua se unen entre sí por puentes de hidrógeno, formando una columna que asciende a medida que se separa el agua. En este proceso también colabora la adhesión de las moléculas de agua a la pared del vaso leñoso (capilaridad).

Intercambio de Gases

El intercambio de O₂, H₂O y CO₂ se realiza por unos orificios que existen en la epidermis de las hojas (estomas) y, en menor medida, por discontinuidades en la superficie de los tallos (lenticelas). La apertura y cierre de los estomas está regulada por la planta en función de la temperatura, la humedad, la luz, la concentración de CO₂ y las hormonas vegetales.

La apertura del estoma se produce cuando las células oclusivas se llenan de agua (turgencia), debido a la necesidad de tomar CO₂ del aire. El proceso ocurre de la siguiente manera: cuando en el interior de la hoja disminuye la concentración de CO₂, se produce un aumento del pH en las células oclusivas, lo que a su vez hace que el almidón de esas células se hidrolice a glucosa. Por ello, entra gran cantidad de H₂O en las células, se vuelven turgentes y el estoma se abre. Esto ocurre porque en las células oclusivas existe una enzima (Anhidrasa Carbónica) que cataliza la reacción reversible entre el CO₂ y el H₂O, que origina ácido carbónico que a su vez se disocia:

CO₂ + H₂O ⇌ H₂CO₃ ⇌ H⁺ + HCO₃⁻

La transpiración es proporcional a la superficie de la hoja y también depende del número de estomas que tenga. Además, aumenta con la temperatura ambiente y el viento. Por eso, en los climas áridos, las plantas, para evitar la pérdida de agua, disminuyen la superficie de las hojas o el número de estomas.

La transpiración favorece el ascenso de la savia bruta hasta las hojas. En atmósferas saturadas de humedad (como la selva tropical), la transpiración es muy baja. Por eso, las plantas de esos lugares tienen estomas especiales al final de los nervios de la hoja por los que eliminan el agua en forma de gota; este proceso se llama gutación.

Transporte de la Savia Elaborada

El transporte de la savia elaborada se realiza mediante un conjunto de procesos físicos y biológicos que se interrumpen cuando mueren las células del floema. Este transporte se realiza de manera bidireccional, desde los órganos fotosintéticos hasta el resto de la planta o desde los órganos de almacenamiento hacia el resto de la planta. Este tipo de transporte se denomina translocación.

La teoría más aceptada para explicarlo es la Teoría del Flujo en Masa o Hipótesis de Münch. Esta indica que el transporte de la savia elaborada se realiza por un aumento de presión en los tubos del floema que aparecen en las hojas, denominadas regiones fuente, mientras que se produce un efecto contrario en los extremos más alejados (raíz, tallo, etc.), denominadas regiones sumidero, donde se consume la savia.

Esto ocurre porque en las regiones fuente, los azúcares formados en la fotosíntesis pasan de manera activa al interior de los vasos y, posteriormente, el agua entra por ósmosis, lo cual origina este aumento de presión. Mientras que en las regiones sumidero, los azúcares se bombean activamente desde los vasos a los tejidos que los rodean, lo cual crea una diferencia de presión hidrostática en ambos extremos de los vasos del floema, permitiendo la entrada y el transporte de la savia elaborada a toda la planta.

Durante el verano, época fotosintéticamente más activa, las hojas son las regiones fuente, mientras que al final del invierno y principio de la primavera, los órganos de almacenamiento son las regiones fuente, y las regiones sumidero son los brotes y las yemas de las plantas.

Eliminación de las Sustancias de Desecho

La utilización de la materia orgánica sintetizada en la fotosíntesis para la obtención de distintas sustancias y energía mediante el metabolismo celular crea, al igual que en el caso de los animales, una serie de sustancias de desecho, muchas de ellas tóxicas para las plantas, que deben ser eliminadas. Estas sustancias tienen varias características:

• Se originan en menor cantidad.
• Una parte de estos desechos vuelven a ser reutilizados en procesos de anabolismo (el CO₂ que procede de la respiración de la planta vuelve a dar lugar a nuevas proteínas).
• Algunas de las sustancias de desecho desempeñan funciones muy importantes en la fisiología de la planta (como el corcho o el látex, utilizados para cicatrizar heridas).

Las plantas que viven en lugares deficitarios de agua desarrollan distintas formas para eliminar los productos de secreción: algunos ácidos y sales se almacenan en forma de cristales (oxalatos) en vacuolas de células especializadas que con el tiempo acaban muriendo. En los árboles, estas células son eliminadas con la caída de las hojas. Algunas sustancias emigran hasta situarse en glándulas superficiales que posteriormente se abren. Otras sustancias se eliminan directamente por las células que las producen.

3. Fotosíntesis

Los principales organismos fotosintéticos son las plantas, que han adaptado sus estructuras aéreas para este proceso:

• Los tallos se ramifican de manera que ocupan todo el espacio disponible.
• Las hojas, que son los principales órganos fotosintéticos, presentan una estructura laminar de manera que ocupan una gran superficie con respecto a su volumen, lo que les permite captar gran cantidad de luz incidente y, además, facilita el intercambio de gases con la atmósfera.
• En la estructura de la hoja aparecen vasos conductores de xilema y de floema para transportar la savia tanto bruta como elaborada. Estos forman una estructura que se denomina el nervio de la hoja.

Captación de Energía Lumínica

La luz es captada por una serie de pigmentos localizados en los cloroplastos. Estos pigmentos, que son principalmente clorofila y carotenoides, absorben la energía del espectro visible. La radiación infrarroja, debido a su longitud de onda, tiene una energía que no excita a los pigmentos de la fotosíntesis.

En los tilacoides, los pigmentos se encuentran asociados a proteínas de la membrana, constituyendo los fotosistemas, que se encargan de captar la energía solar para transformarla en energía química durante la fotosíntesis, que posteriormente será almacenada en las moléculas orgánicas. Cada fotosistema consta de dos partes: el PSI (Complejo Antena o Centro Colector de Luz) y el PSII (Centro de Reacción).

Factores que Regulan el Proceso de Fotosíntesis

• CO₂: La fotosíntesis aumenta si aumenta el CO₂ hasta llegar a un límite; después, disminuye.
• O₂: La fotosíntesis disminuye cuando aumenta la concentración de O₂ debido a la fotorrespiración.
• Luz: La fotosíntesis aumenta cuando aumenta la luz, hasta alcanzar el máximo, luego se mantiene. Si la radiación aumenta excesivamente, se cierran los estomas y disminuye la fotosíntesis porque se altera la clorofila.
• Humedad: Influye directamente en la apertura y cierre de los estomas.

Adaptaciones Nutricionales Especiales

Plantas Carnívoras

Aunque la mayoría de las plantas son organismos de nutrición autótrofa, existen algunas que, por vivir en suelos pobres, necesitan complementar la nutrición autótrofa mediante la captura de pequeños animales, principalmente insectos. Se denominan carnívoras. Las plantas carnívoras modifican raíz, tallo y hojas para formar trampas con las que atrapar pequeños animales que posteriormente digieren mediante líquidos que contienen enzimas para extraer nitrógeno y fósforo, elementos necesarios según el suelo en el que vivan (pantanos, lagunas, etc.). Ejemplos: Dionaea, Drosera.

Plantas Parásitas

Son aquellas que para vivir necesitan tomar la savia elaborada o bruta de otras plantas a las que parasitan. En función de la estrategia, hay dos grupos. Desarrollan prolongaciones a partir de las raíces denominadas haustorios que les permiten tomar la savia:

• Hemiparásitas: Son aquellas que toman únicamente la savia bruta de la planta, ya que pueden realizar la fotosíntesis (ej. muérdago). Sus haustorios entran en contacto con el xilema.
• Holoparásitas: Carecen de clorofila para realizar la fotosíntesis, por lo que tienen alimentación heterótrofa. Sus haustorios entran en contacto con el floema de la planta parasitada, de donde toman la savia elaborada (ej. Orobanche y algunas orquídeas).