Principios del Metabolismo Celular

El metabolismo es el conjunto de reacciones químicas que tienen lugar en las células. Estas reacciones están destinadas a obtener energía, que se usará para realizar todas las actividades que lleva a cabo la célula, tales como:

• Fabricar y reparar los componentes celulares.
• Crecer.
• Mantener la composición química celular (procesos de homeostasis).
• Fabricar y degradar moléculas con funciones específicas, como hormonas o neurotransmisores.

Las reacciones químicas del metabolismo se pueden dividir en dos grupos principales: catabolismo y anabolismo. Es una división meramente pedagógica, ya que ambos tipos de reacciones suceden simultáneamente en la célula.

• Catabolismo: Implica la degradación de moléculas complejas a otras más simples. Son reacciones de oxidación o degradación en las que las moléculas ceden hidrógenos (protones y electrones), siendo reacciones exergónicas (desprenden energía). Por ejemplo, la glucólisis.
• Anabolismo: Consiste en la síntesis de moléculas complejas a partir de otras más sencillas. Son reacciones de reducción en las que las moléculas captan hidrógenos (protones y electrones), obteniendo poder reductor, y son endergónicas (requieren aporte de energía).
• Una reacción exergónica es aquella donde los sustratos contienen más energía que los productos. Transcurre espontáneamente y desprende energía.
• Una reacción endergónica es aquella donde los sustratos o reactivos contienen menos energía que los productos. Consume energía y solo tiene lugar si hay un aporte energético.

Catabolismo: Degradación de Moléculas para Obtener Energía

Catabolismo de los Glúcidos

Los glúcidos, especialmente la glucosa, son la principal fuente de energía para las células. Aunque los lípidos también se degradan para obtener energía (funcionan como reserva), las proteínas solo se usan con fines energéticos en situaciones extremas.

Procedencia de la glucosa:

• A través de los alimentos en organismos heterótrofos.

• Por fotosíntesis o quimiosíntesis en organismos autótrofos.

• Mediante gluconeogénesis a partir de lactato, glicerol o ciertos aminoácidos.

• Por glucogenólisis, que degrada glucógeno (en animales) o almidón (en vegetales).

Rutas del catabolismo de la glucosa:

La glucosa puede degradarse por fermentación (sin oxígeno) o por respiración aerobia (con oxígeno). Ambas comienzan con la glucólisis, un proceso citoplasmático donde se obtiene piruvato (ácido pirúvico).

• Sin oxígeno (fermentación): El piruvato se transforma en compuestos orgánicos como lactato o etanol. Tiene lugar en el citoplasma y genera poca energía (ATP).

• Con oxígeno (respiración aerobia): El piruvato entra en las mitocondrias, se degrada completamente a CO₂ y H₂O, y produce mucho ATP.

Glucólisis: Ruta Central del Metabolismo de la Glucosa

Es un proceso anaerobio (no interviene el oxígeno) que se lleva a cabo en el citoplasma y en el que la glucosa (hexosa) se degrada a piruvato, produciendo ATP y poder reductor.

Objetivos de la Glucólisis

• Obtener energía en forma de ATP.
• Obtener poder reductor en forma de NADH + H⁺.
• Obtener precursores metabólicos: el gliceraldehído-3-fosfato intervendrá en otras rutas metabólicas, como la gluconeogénesis o la fotosíntesis.

Fases de la Glucólisis

Consta de 10 reacciones que se agrupan en 2 etapas:

1. Fase de inversión o preparatoria: Comprende las 5 primeras reacciones. Concluye con la formación de dos triosas: dihidroxiacetona fosfato y gliceraldehído-3-fosfato. La dihidroxiacetona fosfato se isomeriza a gliceraldehído-3-fosfato. En esta fase se consumen 2 ATP.
2. Fase de ganancia o de beneficios: Ambas triosas (gliceraldehído-3-fosfato) acaban convertidas en piruvato. Esta etapa se produce 2 veces (una por cada triosa). Se producen 4 ATP, 2 NADH y 2 piruvatos.

Regulación y Características Adicionales de la Glucólisis

• La glucólisis no funciona continuamente; solo se lleva a cabo cuando las necesidades de la célula lo requieren: niveles altos de ATP inhiben la glucólisis, mientras que niveles altos de ADP y AMP la activan.
• Las fosforilaciones que se producen en la glucólisis son a nivel de sustrato.
• El destino del piruvato producido está condicionado por la presencia o ausencia de oxígeno en la célula:
  • Ausencia de O₂: El piruvato sigue rutas de fermentación (láctica o alcohólica).
  • Presencia de O₂: El piruvato continúa hacia la respiración aerobia.

CATABOLISMO DE LOS LÍPIDOS

• Los triglicéridos son los lípidos más usados por la célula para obtener energía.
• 1) Hidrólisis del triglicérido: Una enzima lipasa rompe el triglicérido en sus constituyentes: glicerol y 3 ácidos grasos.
• 2) Destino del glicerol: El glicerol se transforma en gliceraldehído-3-fosfato y se incorpora a la glucólisis, donde seguirá su degradación hasta convertirse en piruvato.
• 3) Degradación de los ácidos grasos: Los ácidos grasos se degradarán en la matriz mitocondrial en 3 etapas: activación, entrada en la mitocondria y β-oxidación.

Etapas de la Degradación de Ácidos Grasos

• A. Activación del ácido graso: El ácido graso se une a la Coenzima A (CoA), formando un acil-CoA graso o ácido graso activado. Este proceso ocurre en la membrana mitocondrial externa o en el Retículo Endoplasmático Liso (REL) y consume ATP.
• B. Entrada en la matriz mitocondrial: Los ácidos grasos de cadena corta (hasta 12 átomos de carbono) atraviesan la doble membrana mitocondrial por difusión. Los de cadena larga (más de 12 átomos de carbono) necesitan para hacerlo una proteína transportadora llamada lanzadera de carnitina, proceso que también consume ATP indirectamente (al requerir la activación previa del ácido graso).
  
• C. β-oxidación o hélice de Lynen: Proceso catabólico cíclico que tiene lugar en la matriz mitocondrial, por el que cada ácido graso libera secuencialmente unidades de dos átomos de carbono en forma de acetil-CoA en cada vuelta del ciclo. Además, se produce FADH₂ y NADH + H⁺.

Anabolismo: Síntesis de Moléculas Complejas

El anabolismo heterótrofo utiliza compuestos orgánicos como fuente de carbono para sintetizar biomoléculas. Incluye varias rutas:

1. Ciclo de Krebs (ruta anfibólica)
   Aunque es fundamentalmente catabólico, también proporciona intermediarios para la biosíntesis:

   • Citrato → precursor de ácidos grasos y esteroides.

   • α-Cetoglutarato → precursor de glutamato y otras purinas.

   • Succinil-CoA → precursor del grupo hemo y clorofilas.

   • Oxalacetato → precursor de aspartato, otras purinas y pirimidinas.

2. Gluconeogénesis

   • Síntesis de glucosa a partir de compuestos no glucídicos (lactato, piruvato, glicerol, algunos aminoácidos).

   • Ocurre principalmente en el citoplasma (con un paso inicial en la mitocondria si el precursor es piruvato).

   • No es la inversa de la glucólisis, ya que comparte algunas reacciones pero tiene enzimas distintas en los pasos irreversibles.

3. Glucogenogénesis

   • Formación de glucógeno (polisacárido de reserva) a partir de glucosa-6-fosfato, como reserva energética a corto plazo.

   • Tiene lugar principalmente en el hígado y músculo, catalizada por la enzima glucógeno sintasa.

4. Lipogénesis (Síntesis de Ácidos Grasos)

   • Síntesis de ácidos grasos (en el citoplasma en animales, o también en cloroplastos en plantas) a partir de acetil-CoA.

   • Requiere NADPH como poder reductor y ATP.

   • Los ácidos grasos se esterifican con glicerol para formar triglicéridos, que se almacenan como reserva energética a largo plazo en el tejido adiposo.

5. Biosíntesis de aminoácidos

   • Ocurre en el citoplasma.

   • Involucra la transaminación: el grupo amino proviene de glutamato o glutamina, que se transfiere a esqueletos carbonados derivados de intermediarios de la glucólisis o del ciclo de Krebs.

FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSÍNTESIS

• 1. Intensidad de luz

  • Cada especie de planta tiene un óptimo de intensidad lumínica en el que la tasa fotosintética es máxima.
  • Superado este óptimo, se alcanza la saturación lumínica y la clorofila puede sufrir daños por fotooxidación, lo que conlleva una disminución de la tasa fotosintética.
  • Especies esciófilas (plantas de sombra): adaptadas a intensidades de luz bajas (ej. musgos, helechos).
  • Especies heliófilas (plantas de sol): necesitan intensidades de luz elevadas (ej. cactus, lavanda).

• 2. Temperatura

  Hay diferentes tipos de especies según su temperatura óptima para la fotosíntesis. Las enzimas implicadas tienen una temperatura óptima de funcionamiento:

  • Especies de zonas alpinas (ej. líquenes): rendimiento máximo alrededor de 0°C.
  • Especies de zonas templadas (ej. encina, robles): rendimiento máximo alrededor de 20°C.
  • Especies de clima tropical (ej. platanera, muchas orquídeas): rendimiento máximo alrededor de 40°C.

• 3. Concentración de CO₂

  La concentración de CO₂ determina la velocidad de fijación por la enzima RuBisCO. La velocidad será máxima cuando todos los centros activos de la RuBisCO estén ocupados por CO₂ (saturación de la enzima), siempre que la intensidad lumínica sea alta para asegurar suficiente producción de ATP y NADPH en la fase lumínica.

• 4. Concentración de O₂

  La RuBisCO (ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa/oxigenasa) puede unir tanto CO₂ como O₂. El O₂ compite con el CO₂ por el centro activo de la enzima. Si la concentración de O₂ es muy alta, se activa la fotorrespiración: la RuBisCO capta O₂ en lugar de CO₂, lo que disminuye la tasa fotosintética.

• 5. Disponibilidad de agua

  La escasez de H₂O provoca el cierre de los estomas para evitar su pérdida. Esto impide la entrada de CO₂ (cuya concentración disminuye en la hoja) y causa la acumulación del O₂ generado en la fotosíntesis en el interior de la hoja. Como resultado, se favorece la actividad oxigenasa de la RuBisCO, se activa la fotorrespiración y disminuye la tasa fotosintética.

Síntesis de ATP – Mecanismos Celulares

Las células producen ATP mediante dos mecanismos principales:

1. Fosforilación a nivel de sustrato

   • No interviene la enzima ATP sintasa.

   • Un compuesto intermediario rico en energía transfiere un grupo fosfato directamente al ADP para formar ATP.

   • Ocurre en la glucólisis y en el ciclo de Krebs.

   • Ejemplo: el 1,3-bisfosfoglicerato cede un grupo fosfato al ADP, formándose ATP y 3-fosfoglicerato.

2. Fosforilación mediada por ATP sintasas (Fosforilación oxidativa o Fotofosforilación)

   • Ocurre en la membrana mitocondrial interna (fosforilación oxidativa en la respiración celular) y en la membrana tilacoidal del cloroplasto (fotofosforilación en la fotosíntesis).

   • Requiere una cadena de transporte de electrones acoplada a la enzima ATP sintasa.

   • El flujo de electrones a través de la cadena de transporte genera un gradiente electroquímico de protones (H⁺) a través de la membrana (fuerza protón-motriz).

   • Este gradiente impulsa el flujo de protones a través de la ATP sintasa, que utiliza esa energía para sintetizar ATP a partir de ADP + Pi (fosfato inorgánico).