Anabolismo: Construyendo Vida

El anabolismo comprende el conjunto de procesos metabólicos que sintetizan las moléculas necesarias para realizar las funciones vitales, así como para crear y reparar el propio organismo. Se basa en la reducción del carbono a moléculas más complejas, lo que requiere:

• Fuentes de carbono
• Electrones
• Energía

La Fotosíntesis: Capturando Energía Lumínica

La fotosíntesis es el proceso mediante el cual se convierte la energía de la luz en energía química. Esta energía se almacena y se emplea en sintetizar biomoléculas orgánicas, principalmente hidratos de carbono. Se lleva a cabo en los cloroplastos o en las membranas de los procariotas y consta de dos fases:

Fase Luminosa (o Fotoquímica)

• Ubicación: Membrana de los tilacoides (grana).
• Proceso: Emplea la energía de los fotones para elevar la energía de los electrones obtenidos del H₂O, liberando O₂. Los electrones son recogidos por el coenzima transportador NADP⁺. El transporte de electrones hasta el coenzima se utiliza para fabricar ATP mediante un proceso quimiosmótico.
• Pigmentos: Sustancias capaces de obtener energía de la luz. Incluyen clorofilas (a, b, c y bacterioclorofila), carotenoides, xantofilas, ficocianinas y ficoeritrinas.
• Centro de Reacción: Molécula de pigmento que recibe la energía lumínica, excita sus electrones y los libera a moléculas transportadoras. Está formado por clorofilas.
• Complejo Antena: Pigmentos asociados al centro de reacción que absorben energía lumínica y distribuyen electrones. Al volver a su estado de reposo, ceden energía al centro de reacción.

Fotosistemas

Los pigmentos se localizan en estructuras esféricas de las membranas del tilacoide denominadas fotosistemas:

• Fotosistema I (PSI):
  • Se localiza en las membranas del tilacoide no apiladas, en contacto con el estroma.
  • Absorbe longitudes de onda en torno a 700 nm.
  • Absorbe fotones que ceden energía a electrones que viajan por una cadena de transporte electrónico hasta la ferredoxina, la cual reduce NADP⁺ a NADPH.
  • La clorofila recupera sus electrones desde el Fotosistema II.
• Fotosistema II (PSII):
  • Se localiza en la membrana de los grana.
  • La clorofila absorbe en torno a 680 nm.
  • Absorbe fotones que ceden energía a electrones que viajan por una cadena de transporte electrónico hasta el Fotosistema I.
  • El transporte de electrones libera energía utilizada para bombear H⁺ al espacio intratilacoidal a través del complejo b6f.
  • La clorofila recupera sus electrones mediante la fotólisis del agua (rotura del agua), liberando O₂ y protones al espacio intratilacoidal.

Fotofosforilación

Es el mecanismo de síntesis de ATP a partir de ADP, similar al de la mitocondria. Las ATPasas, localizadas en la membrana del tilacoide, bombean protones al estroma desde el espacio intratilacoidal, utilizando la energía del gradiente electroquímico para sintetizar ATP.

• Fotosíntesis Oxigénica: Ocurre cuando ambos fotosistemas funcionan acoplados, liberando oxígeno.
• Fotosíntesis Anoxigénica: El fotosistema I puede funcionar de forma cíclica para producir más ATP, sin liberar oxígeno.
• Fotofosforilación Cíclica: El fotosistema I trabaja cíclicamente para satisfacer las necesidades energéticas de la célula, produciendo ATP pero no oxígeno.

Fase Oscura (Ciclo de Calvin o Vía C3)

• Ubicación: Estroma del cloroplasto o citoplasma de procariotas.
• Proceso: Utiliza la energía y el NADPH de la fase luminosa para reducir CO₂ y obtener azúcares (principalmente glucosa).
• Fijación del Carbono: Una molécula de CO₂ se une a la ribulosa-1,5-bifosfato (azúcar de 5 carbonos), formando dos moléculas de ácido-3-fosfoglicérico (3C). La enzima clave es la RUBISCO.
• Reducción: El fosfoglicerato recibe electrones (e^–) del NADPH para convertirse en fosfogliceraldehído.
• Síntesis de Biomoléculas: Parte del gliceraldehído se utiliza para producir glucosa, y el resto para regenerar la ribulosa monofosfato.
• Regeneración de la Ribulosa Bifosfato: La ribulosa monofosfato se fosforila (con ATP) para regenerar la ribulosa bifosfato, permitiendo que el ciclo continúe.

Para obtener una molécula de glucosa y regenerar la ribulosa bifosfato, el ciclo debe repetirse 6 veces, fijando 6 moléculas de CO₂. Esto resulta en la formación de 12 moléculas de fosfogliceraldehído, de las cuales 2 se utilizan para glucosa y 10 para regenerar 6 moléculas de ribulosa bifosfato.

Fotorespiración

Ocurre porque la RUBISCO tiene afinidad por el oxígeno, que compite con el CO₂ como sustrato. En presencia de O₂, la RUBISCO oxida la ribulosa bifosfato a 2-fosfoglicolato y 3-fosfoglicerato (3PGA). El 3PGA retorna al ciclo de Calvin. El 2-fosfoglicolato se procesa en mitocondrias y peroxisomas (Ciclo del Glucolato), donde por cada dos moléculas se obtiene un 3PGA que retorna al ciclo de Calvin, liberando CO₂.

La fotorespiración disminuye el rendimiento de la fotosíntesis. Las plantas han desarrollado estrategias para optimizarla:

• Estrategia C3: En ambientes húmedos, las plantas tienen abundantes estomas para facilitar la entrada de CO₂ y la salida de O₂.
• Estrategia C4: En ambientes secos, limitan la apertura de estomas y utilizan tejidos especializados y mecanismos metabólicos para concentrar el CO₂ en el tejido fotosintético.

Factores que Influyen en la Fotosíntesis

• Concentración de CO₂
• Concentración de O₂
• Humedad ambiental
• Temperatura
• Intensidad luminosa
• Longitud de onda de la luz

Otras Rutas Anabólicas

• Gluconeogénesis: Síntesis de glucosa a partir de precursores como fosfoenolpiruvato (derivado de aminoácidos, ácido láctico o metabolitos del ciclo de Krebs). Ocurre parcialmente en la mitocondria y en el citoplasma.
• Glucogenogénesis: Síntesis de glucógeno a partir de glucosa, realizada por células hepáticas y musculares.
• Síntesis de Lípidos: Se forman a partir de rutas que utilizan Acetil CoA como precursor. Ocurre en el citoplasma o en el estroma del cloroplasto.
• Síntesis de Aminoácidos y Bases Nitrogenadas: A partir de intermediarios del ciclo de Krebs y de la Glucólisis.

La Quimiosíntesis: Energía de Compuestos Inorgánicos

Es el mecanismo empleado por organismos quimioautotrofos o quimiolitotrofos para obtener compuestos orgánicos. Obtienen electrones a partir de compuestos inorgánicos para sus rutas de síntesis o para obtener energía. Es exclusiva de bacterias.

Bacterias del Nitrógeno

• Nitrosificantes: Oxidan el NH₃ a nitritos (ej. Nitrosomonas).
• Nitrificantes: Oxidan los nitritos a nitratos (ej. Nitrobacter).
• Fijadoras de Nitrógeno: Capaces de fijar el N₂ atmosférico a NH₃ (ej. Rhizobium, en simbiosis con leguminosas).

Bacterias del Azufre

Oxidan azufre mineral o sulfuro para obtener sulfatos asimilables por las plantas (ej. Thiobacillus).

Ferrobacterias

Oxidan el hierro de ferroso a férrico. Algunas también fijan azufre (ej. Ferrobacillus, Thiobacillus ferrooxidans).