Adenosín Trifosfato (ATP)

El Adenosín Trifosfato (ATP) es una molécula transportadora de energía química en las células vivas. Las enzimas acoplan las reacciones energéticas a la producción de ATP a partir de ADP y fosfato. Este se transporta a cualquier parte de la célula que necesite energía y es capaz de cederla al hidrolizarse el último enlace esterfosfórico produciéndose ADP y 1 molécula de ácido fosfórico.

El ATP constituye la moneda energética celular con la que se realizan todas las transacciones energéticas, convergiendo en él la energía liberada en el catabolismo. El ATP no es una reserva de energía, sino que actúa como intermediario en todas las reacciones de transferencia de grupos fosfatos.

En procesos catabólicos y fotosíntesis se forma ATP a partir de ADP y ácido fosfórico mediante el proceso de fosforilación, la cual tiene tres mecanismos:

Mecanismos de Fosforilación

• Fosforilación a nivel de sustrato: reacción en la que se transfiere un grupo fosfato desde un compuesto determinado hasta el ADP para formar ATP. Se obtiene ATP de la glucólisis.
• Fosforilación oxidativa: tiene lugar en las mitocondrias gracias al ATP-sintasa. Una molécula orgánica se oxida y los electrones pasan a una cadena transportadora de electrones situada en la membrana interna. Este transporte impulsa protones hacia el espacio intermembranoso, que provoca la vuelta de protones a la matriz mitocondrial. Esto activa las ATP-sintasas y se forma ATP.
• Fotofosforilación: tiene lugar en cloroplastos. La energía de la luz impulsa un transporte de electrones desde H₂O hasta el NADP+. Se bombean protones hacia el espacio interno de los tilacoides. Al pasar los protones por los canales de ATP-sintasas se activa la fosforilación de ADP y se forma ATP.

Estrategias de Obtención de Energía

Energía lumínica

Los fotones de luz contienen una cantidad de energía que depende de la longitud de onda de la luz. Las células de organismos fotótrofos disponen de sistemas para transformar la energía de los fotones en energía química.

Energía química

Los compuestos orgánicos suelen almacenar más energía que los inorgánicos. Las células son capaces de obtener energía contenida en estas moléculas mediante oxidaciones, son quimiotrofas. Hay organismos que obtienen energía oxidando compuestos inorgánicos, que son quimio-litotrofas.

Características Generales del Catabolismo Celular: Convergencia Metabólica y Obtención de Energía

A través de procesos catabólicos, las moléculas orgánicas se degradan mediante reacciones escalonadas obteniéndose productos más sencillos y liberándose energía que se aprovecha para formar ATP. Las reacciones catabólicas son similares en organismos autótrofos y heterótrofos. Son reacciones de oxidorreducción donde intervienen deshidrogenasas donde las moléculas orgánicas se van oxidando.

Tipos de Catabolismo

• Aerobio: proceso de oxidorreducción de compuestos orgánicos, donde el aceptor final es O₂ y genera gran cantidad de energía. En él se distinguen tres etapas:
  1. 1º fase: las macromoléculas son degradadas a sus monómeros constituyentes.
  2. 2º fase: diversos productos son convertidos en moléculas más simples. De este modo se degradan a piruvato, que se convierte después en acetil-CoA.
  3. 3º fase: el acetil-CoA se incorpora al ciclo de Krebs que es la ruta final común en la que se oxida totalmente, dando finalmente CO₂ y H₂O en la cadena respiratoria. Las rutas catabólicas son convergentes, pues confluyen hacia productos finales.
• Anaerobio: no interviene oxígeno molecular.
  • Fermentación: proceso de oxidación incompleta de compuestos orgánicos donde el producto final es un compuesto orgánico. Libera poca energía.
  • Respiración anaeróbica: oxidorreducción de compuestos orgánicos, pero el aceptor de electrones es inorgánico diferente de O₂.

Rutas Catabólicas de los Glúcidos

Dentro del catabolismo de glúcidos se distinguen tres rutas catabólicas:

• Glucólisis: es la ruta central de obtención de energía en forma de ATP. Primera ruta metabólica para obtener energía sin O₂. La glucosa se rompe en 2 moléculas de ácido pirúvico, con la producción de 2 moléculas de ATP y 2 moléculas de NADH+H+. Se lleva a cabo en el citosol de las células.
• Respiración celular: proceso de oxidación de una molécula orgánica que actúa como combustible. En algunas células el ácido pirúvico es oxidado en el Ciclo de Krebs. Antes es transformado en Acetil-CoA. Se lleva a cabo en la matriz mitocondrial y se forma CO₂, poder reductor en forma de NADH+H+ y FADH₂. También se produce algo de ATP. El último aceptor de electrones es el O₂. La síntesis de ATP acoplada al transporte electrónico de la cadena respiratoria se denomina fosforilación oxidativa.
• Fermentación: oxidación incompleta de moléculas orgánicas que actúan como combustible, ya que el producto final es orgánico. Se oxida el combustible orgánico en ausencia de O₂. La realizan células procariotas y algunas eucariotas.

Glucólisis

Es una ruta catabólica, que tiene 10 reacciones, mediante las cuales la molécula de glucosa, de seis átomos de carbono, se transforma en 2 moléculas de ácido pirúvico, de tres átomos de carbono. Formándose 2 moléculas de ATP y 2 moléculas de NADH+H+. El piruvato se encuentra al final de la glucólisis en una encrucijada metabólica en la que su destino depende del tipo de célula y de la disponibilidad del oxígeno.

Respiración Celular Aeróbica: Ciclo de Krebs, Cadena Respiratoria y Fosforilación Oxidativa

Tiene lugar en la mitocondria y consiste en una oxidación total del ácido pirúvico obteniéndose CO₂ y H₂O mediante un conjunto de reacciones en las que se pueden diferenciar dos rutas: ciclo de Krebs y cadena respiratoria.

Descarboxilación Oxidativa del Ácido Pirúvico

Pasa por transporte facilitado a la matriz mitocondrial, donde se convierte en acetil-CoA mediante un complicado proceso de descarboxilación oxidativa, en el que intervienen varias enzimas que constituyen el sistema multienzimático piruvato deshidrogenasa. El grupo carboxilo se desprende formando CO₂, y queda un grupo acetilo de dos carbonos que se une al CoA y se oxida, al tiempo que el NAD+ se reduce a NADH+H+.

Ciclo de Krebs

Ruta final en todas las células aerobias, para la oxidación completa de la mayoría de los combustibles metabólicos. Consiste en la oxidación del grupo acetilo en acetil-CoA a dos moléculas de CO₂, al mismo tiempo que se reducen el NAD+ y el FAD. En él confluyen la mayoría de los procesos catabólicos. Consta de una serie de 8 reacciones que se realizan en la matriz mitocondrial. El acetil-CoA se incorpora al ciclo al unirse con una molécula de ácido oxalacético, separándose el CoA y formándose ácido cítrico. Este se isomeriza a isocítrico, que es más oxidable y por descarboxilación oxidativa. Mediante una serie de reacciones se forma ácido oxalacético por la oxidación del málico. Esta reacción cierra el ciclo.

Por cada molécula de acetil-CoA que ingresa en el ciclo de Krebs se forman 3 moléculas de NADH+H+, una de FADH₂ y una de ATP. También se desprenden dos de CO₂. Se forman dos moléculas de ácido pirúvico, para la degradación total de una molécula de glucosa son necesarias 2 vueltas al ciclo de Krebs. El ciclo de Krebs solo puede producirse en condiciones aerobias.