El Citoesqueleto: Red de Filamentos Celulares

El citoesqueleto es una red de filamentos que cruza el citoplasma de todas las células eucariotas. Proporciona a estas células una estructura interna que ayuda a organizar sus actividades. Junto con otras proteínas asociadas, forma un sistema de vigas, cuerdas y motores que le otorga a la célula su resistencia mecánica, controla su forma, y guía sus movimientos. Es visible con el microscopio electrónico como pequeñas partículas en el citosol, a menudo unidas a la cara citosólica del retículo endoplásmico. Los filamentos del citoesqueleto están organizados en haces y retículos.

Características Generales del Citoesqueleto

• Andamiaje interno: Da un marco de soporte a la célula.
• Estructura dinámica: Capaz de cambiar rápidamente.
• Formado por proteínas fibrilares.
• Se reconoce mediante el uso de anticuerpos marcados (Inmunofluorescencia).

Componentes Principales del Citoesqueleto

Cada tipo de filamento es un polímero de subunidades proteicas:

• Microfilamentos: Formados por actina.
• Microtúbulos: Formados por dímeros de α y β tubulina.
• Filamentos Intermedios: Ensamblados por una gran y diversa familia de proteínas.

Filamentos de Actina (Microfilamentos)

Son los más delgados. Están presentes en todas las células eucarióticas, pero se encuentran en un número especialmente grande en las células musculares, donde sirven como parte de la maquinaria que genera fuerzas contráctiles.

Microtúbulos

Son los filamentos más gruesos. En la división celular, ayudan a tirar de los cromosomas duplicados en direcciones opuestas y a distribuirlos por igual a las dos células hijas. Proporcionan las vías por donde se desplazan las proteínas motoras para el transporte de vesículas. Están formados por subunidades de tubulina.

Filamentos Intermedios (FI)

Su espesor es intermedio. Sirven principalmente para fortalecer la célula mecánicamente.

Distribución Celular de los Componentes

La distribución celular de los tres principales componentes del citoesqueleto puede variar según el tipo celular (y es muy diferente en las células vegetales):

• Los filamentos de actina se disponen sobre todo en las proximidades de la membrana.
• Los microtúbulos adoptan una disposición radial partiendo desde el centrosoma.
• Los filamentos intermedios se anclan a complejos de unión de la membrana plasmática y también aparecen en el interior del núcleo.

Distribución en Células Epiteliales

En células epiteliales absortivas, la distribución es específica:

• Los filamentos de actina están concentrados en la región apical y en una banda estrecha en la región basolateral.
• Los microtúbulos se orientan con el eje mayor de la célula.
• Los filamentos intermedios se concentran a lo largo de la periferia celular, sobre todo en las uniones especializadas con las células vecinas y recubriendo la membrana nuclear.

Los microtúbulos se extienden desde el centrosoma y organizan ciertas estructuras subcelulares. Los filamentos intermedios sostienen la membrana nuclear y ayudan a conectar las células para formar tejidos. Los microfilamentos y proteínas de unión a la membrana forman un esqueleto subyacente a la membrana plasmática.

Profundización en Microfilamentos de Actina

La actina es una proteína altamente conservada y la más abundante en células eucariontes (en células musculares puede representar el 10% del peso proteico celular total). Es un componente mayoritario del citoesqueleto.

Estructura y Composición

Los monómeros de actina G (globular) se ensamblan para formar largos polímeros helicoidales de F-actina (filamentosa). La F-actina es un polímero filamentoso helicoidal de subunidades de actina G orientadas en la misma dirección, lo que le confiere polaridad estructural y funcional. El extremo (-) end tiene expuesto el sitio de unión al ATP. Las proteínas de enlace cruzado aparean filamentos de actina y organizan los microfilamentos en haces y retículos.

Dinámica del Ensamblaje de Actina in vitro

Dentro de las células, el citoesqueleto de actina es dinámico, con filamentos capaces de aumentar y disminuir de tamaño con rapidez. La polimerización de actina G in vitro muestra un periodo de latencia, durante el cual tiene lugar la nucleación. A medida que se agregan monómeros, el filamento se elonga hasta que la reacción de polimerización alcanza un estado estacionario, en el que se igualan las velocidades de agregado y pérdida de subunidades.

Mecanismo de Cinta Rodante (Treadmilling)

Los filamentos de actina crecen con mayor rapidez en el extremo (+) que en el extremo (-). La concentración de monómeros en equilibrio con los filamentos de actina es la concentración crítica (Cc). Con concentraciones de actina G superiores a Cc, hay crecimiento neto de los filamentos; con concentraciones inferiores a Cc, hay una despolimerización neta.

Funciones de los Microfilamentos de Actina

• Contracción muscular.
• Formación del esqueleto de microvellosidades.
• Cariocinesis (división del citoplasma).
• Movimiento ameboide.

Profundización en Filamentos Intermedios

Los Filamentos Intermedios (FI) representan la parte estructural del citoesqueleto, ya que proporcionan soporte. Son hebras densas, compactas, no ramificadas y sin polaridad. Difieren de los otros componentes del citoesqueleto en su estabilidad, tamaño y estructura, y están formados por varios tipos de proteínas.

Clasificación de los Filamentos Intermedios

• Citoplasma:
  • Queratina: En epitelio.
  • Vimentina: En tejido conectivo, células musculares y glias celulares.
  • Neurofilamentos: En nervios celulares.
• Núcleo:
  • Láminas nucleares: En células animales.

Los FI son dinámicos y establecen enlaces cruzados entre sí y con otras estructuras celulares. Solo se encuentran en las células que presentan una organización multicelular. Una de sus funciones esenciales es distribuir las fuerzas de tensión a través de las células de un tejido. El ensamblaje de los FI es muy heterogéneo y no requiere energía.

Función de los FI en la Lámina Nuclear

Participan en la fragmentación de la membrana nuclear durante la Mitosis (mecanismo de fosforilación-desfosforilación) y forman uniones celulares.

Funciones Estructurales de los FI

• Dar soporte a la célula cuando son sometidas a estrés.
• Refuerzan zonas de la membrana plasmática en donde hay contacto con la matriz extracelular.
• Son más fuertes que los microtúbulos y los microfilamentos de actina.
• La queratina forma parte de filamentos intermedios en células epiteliales, asociadas a desmosomas y hemidesmosomas en sitios de contactos célula-célula o célula-matriz.

Profundización en Microtúbulos

Los microtúbulos (MT) están formados por subunidades de Tubulina α y β. Estas son una antigua familia de GTPasas que se polimerizan para formar microtúbulos. Las subunidades heterodiméricas de Tubulina α y β componen la pared de los MT y, al igual que los microfilamentos de actina, poseen polaridad estructural y funcional.

Estructura y Ensamblaje

Las subunidades diméricas αβ-tubulina interactúan de forma término-terminal para formar protofilamentos que se asocian lateralmente en microtúbulos. Las subunidades se agregan y se desprenden en mayor medida en el extremo (+). Un microtúbulo simple está compuesto por 13 protofilamentos polarizados. El ensamblaje está asociado a la hidrólisis de GTP unida a la β-tubulina (mientras que el GTP unido a la α-tubulina es estable).

Los protofilamentos se pueden agrupar para formar:

• Microtúbulo simple (13 protofilamentos).
• Microtúbulo doble (en cilios y flagelos).
• Microtúbulo triple (en centríolos y cuerpos basales).

Reestructuración y Dinámica

• Polimerización (crecimiento): Favorecida por Mg²⁺ y GTP.
• Despolimerización (acortamiento): Favorecida por Ca²⁺ y colchicina.

El GTP favorece el crecimiento del filamento. Los extremos con tubulina unida a GDP despolimerizan más rápido.

Tipos de Microtúbulos

• Lábiles o transitorios: Sensibles a la destrucción. Ejemplos: citoesqueleto y huso mitótico.
• Estables o permanentes: Estructura definida. Ejemplos: centríolos, cilios y flagelos.

Organización y Polaridad Celular

La temperatura determina si los MT se ensamblan o se desarman. El Centro Organizador de Microtúbulos (MTOC) orienta la mayor parte de los microtúbulos y determina la polaridad celular. Los microtúbulos emergen de un MTOC o centrosoma. La polaridad celular, la organización de los orgánulos y la dirección del movimiento de la membrana se determinan por los MTOC (complejo que contiene γ-tubulina).

Funciones de los Microtúbulos Celulares

• Transporte celular a través de proteínas motoras (esencial para el tráfico vesicular, dirigiendo vesículas desde el retículo endoplásmico al aparato de Golgi).
• Dan estabilidad al retículo endoplásmico y al aparato de Golgi.
• Organización y distribución de cromosomas en la mitosis.

El Aparato Mitótico

El aparato mitótico es una máquina de microtúbulos diseñada para separar los cromosomas. El cinetocoro es un complejo proteico que captura y colabora en el transporte de cromosomas. El aparato mitótico de las células animales comprende:

• Los MT astrales que forman los ásteres.
• Los microtúbulos polares y del cinetocoro que forman el huso.
• Los polos del huso derivados de los centrosomas replicados.
• Los cromosomas unidos a los MT del cinetocoro.

Funciones Principales del Citoesqueleto

• Forma celular.
• Soporte celular.
• Movimiento y locomoción celular.
• Transporte y movimiento de orgánulos y vesículas.
• División celular (huso mitótico).