Cubiertas Externas de la Célula y su Relación con el Entorno

Glucocálix

El Glucocálix es una estructura fibrosa unida a la parte externa de la membrana plasmática, formada por glúcidos unidos a lípidos (glucolípidos) y a proteínas (glucoproteínas). Esta característica contribuye a la asimetría de la membrana.

Funciones del Glucocálix

Las principales funciones del glucocálix en la célula son:

• Reconocimiento y Adhesión: Es crucial en la relación celular, identificando cada célula.
• Protección: Sirve como barrera física de protección a la superficie celular.
• Receptores: Provee a la célula de receptores de moléculas específicos.

El glucocálix también determina los grupos sanguíneos según la presencia de distintos glúcidos cortos, carentes de grupo fosfato, en la membrana de los glóbulos rojos. Estos glúcidos estarán unidos a proteínas integrales o a una ceramida (esfingosina más ácido graso).

Pared Celular

La Pared Celular es una capa presente en la parte exterior de la membrana plasmática de las bacterias, plantas y hongos. Debido a su rigidez, tiene funciones principales de protección (física y química) y forma el exoesqueleto que sirve como sujeción de la célula, dándole forma y consistencia. También tiene funciones de relación con el medio externo, como mantener un equilibrio osmótico o regular el paso de sustancias hacia el interior y el exterior de la célula.

Pared Celular Vegetal

En la pared celular vegetal se diferencian tres partes o subestructuras:

1. Pared Primaria: Engloba la célula, formada por celulosa y matriz celular.
2. Lámina Media: Formada por polisacáridos no fibrilares y situada entre la pared primaria y secundaria.
3. Pared Secundaria: Engloba la célula por la parte pegada a la membrana plasmática, formada por celulosa y matriz.

Esta pared está compuesta principalmente por celulosa (polisacárido fibrilar compuesto por monómeros de β-glucosa (1-4) que forma cadenas largas). Estas cadenas se agrupan en microfibrillas (aproximadamente 60 cadenas) unidas por hidratos de carbono denominados hemicelulosa, junto con moléculas de polisacáridos como la pectina, que determina la variación de pH y de la porosidad de la pared, y la suberina y lignina, que impermeabilizan los tejidos. En su composición también se observan proteínas fibrilares ricas en hidroxiprolina, unidas entre sí o a hidratos de carbono como las glicoproteínas, y algunas enzimas como la peroxidasa o la glucosidasa.

Pared Celular Bacteriana

La capa está formada por el peptidoglicano (mureína), una molécula formada por una secuencia alterna de N-acetilmurámico y N-acetil-glucosamina unidos por enlaces (β 1-4). Se diferencian dos tipos de bacterias según la composición de su pared:

• Bacterias Gram Positivas: Su pared está compuesta por polímeros de glicerol y una capa gruesa de mureína.
• Bacterias Gram Negativas: Su pared está compuesta por dos capas: la interior es una capa fina de mureína rodeada por la segunda capa de lipoproteínas (que une ambas capas) y lipopolisacáridos.

Diferenciaciones de la Membrana Plasmática

Existen regiones de la membrana adaptadas a funciones específicas como la adherencia mecánica y química, la adsorción, el transporte de líquidos, la secreción y la relación con el medio externo u otras células.

Caras de la Célula Epitelial

• Cara Apical (Libre): No está en contacto directo con otras células. Posee microvellosidades (estereocilios, etc.) para aumentar la superficie de la célula, junto con un esqueleto de actina que otorga cierta rigidez.
• Cara Basal: Es la que se encuentra en contacto con el tejido. Puede poseer invaginaciones de la membrana donde se sitúan las mitocondrias.
• Cara Lateral: Es aquella que se encuentra en contacto con otra célula y se caracteriza por poseer un espacio intercelular, complejos de unión entre células o con la matriz extracelular e interdigitaciones que unen las superficies de las células.

Tipos de Uniones Intercelulares

En la cara lateral se distinguen distintos tipos de uniones. Según la disposición, se diferencian:

• Zónula: Cinturón que rodea la célula.
• Mácula: Redondeada.
• Fascia: En forma de placa.

Según el tipo de unión funcional, se distinguen:

Uniones Comunicantes

Permiten el paso directo de moléculas e impulsos eléctricos entre células.

• Unión GAP (Fascia): Se localiza en la pared de ambas membranas celulares con una disposición hexagonal cilíndrica de 6 proteínas llamadas conexinas, formando la estructura conexón. Esta estructura deja una apertura intermembranal de 3 nm que permite el paso de impulsos eléctricos y agentes químicos.
• Unión en Hendidura: (Ambas tipo fascia).

Uniones Adherentes (Mecánicas)

Proporcionan estabilidad y resistencia mecánica a los tejidos.

• Zónula Adherens: Se localiza debajo de la zónula occludens. Se une con las células contiguas mediante puntos con espacio intercelular (30 nm) en el que aparecen las proteínas cadherinas. Es un tipo de unión zónula o cinturón que rodea la célula.
• Mácula Adherens (Desmosomas): Se localiza debajo de las membranas de las células que se van a unir, en forma de mácula o redondeada y con composición proteica. Existe un espacio intercelular (30 nm) ocupado por proteínas de unión (cadherinas) y filamentos de queratina.
• Hemidesmosomas: Reciben su nombre por su aspecto de medio desmosoma. Esta unión se realiza mediante unas proteínas especiales (integrinas) que unen la célula con la matriz externa mediante una unión de tipo mácula.

Uniones Estrechas (Oclusivas)

Sellado de los espacios intercelulares para controlar el paso de sustancias.

• Zónula Occludens: Se localiza en el borde apical de células epiteliales y se une con las células contiguas mediante puntos sin espacio intercelular, utilizando proteínas de membrana. Esta unión es un tipo de zónula o cinturón que rodea la célula, y es impermeable a todo tipo de sustancias, excepto los impulsos nerviosos.

El Núcleo Celular

Origen y Definición

Actualmente, la idea más aceptada sobre el origen del núcleo es la Hipótesis Cariogénica, que establece que el núcleo se formó por invaginación de la membrana plasmática, y de ahí se originaron también los orgánulos membranosos del sistema de endomembranas.

Historia del Descubrimiento

• Descrito por primera vez por Leeuwenhoek en 1700.
• En 1781, Fontana situó al núcleo en el citoplasma celular.
• En 1831, Brown observó el núcleo diferenciado.

Definición y Relevancia

El núcleo celular es un corpúsculo con membrana situado en el citoplasma celular que contiene el material genético. Dicho material genético (ADN y ARN) codifica las proteínas y permite la división celular; por ello, es indispensable para la vida de la célula eucariota, como se verifica en el experimento de Van Hammerling, donde solo sobrevive el fragmento de alga que contiene núcleo.

Características Morfológicas del Núcleo

• Según el número de núcleos: Se diferencian células sin núcleo (anucleares, como los glóbulos rojos), con dos núcleos (binucleares) y con muchos núcleos (polinucleares, como las células musculares).
• Tamaño del núcleo: Suele estar relacionado con el tamaño del citoplasma, pero generalmente oscila entre 5 y 12 µm (micras).
• Forma nuclear: Suele estar relacionada con la de la célula (alargado en las células fusiformes, redondo en óvulos, etc.).
• Posición del núcleo: Suele ser central, pero en algunas células (como las musculares) tiene una posición periférica, y en las células de la piel, una posición basal.

Componentes y Funciones Nucleares

Mediante la observación al microscopio electrónico se distinguen la membrana nuclear con poros, la lámina nuclear, el nucleoplasma donde se encuentra la cromatina y el/los nucleolos.

La composición del núcleo está basada principalmente en agua, ácidos nucleicos, lípidos, proteínas e iones, repartidos entre la membrana nuclear y su interior.

Las principales funciones del núcleo son la organización de la vida celular, incluyendo el ciclo celular (traducción, transcripción y replicación).

La Membrana Nuclear

La membrana nuclear es de naturaleza lipídica y separa el citoplasma del nucleoplasma. Está formada por dos capas:

• Capa Externa: Adosada al retículo endoplasmático junto con ribosomas.
• Capa Interna: Adosada a la heterocromatina.

Entre ellas existe un espacio denominado cisterna nuclear (±35 nm). Contiene poros que regulan el paso de sustancias.

Los Poros Nucleares

Estas estructuras son uniones de las dos capas de la membrana nuclear (unos 120 nm de diámetro), dejando un orificio en la unión de unos 10 nm. Están formados por 8 subunidades proteicas globulares (unidas al citoplasma y al nucleoplasma mediante fibrillas que forman la jaula nuclear), compuestas por hasta 100 nucleoproteínas. Los poros tienen una función reguladora de sustancias a través de la membrana; es decir, su función principal es de transporte.

Tipos de Transporte a Través de los Poros

1. Difusión Libre: Para moléculas de 9 nm o menos, se realiza sin aporte de energía.
2. Transporte Activo: Para las demás moléculas, que son señaladas en el proceso por moléculas llamadas importinas o exportinas, dependiendo si salen o entran.

La Lámina Nuclear

La lámina nuclear es de naturaleza proteica, localizada bajo la membrana nuclear interna, con un grosor de 30 a 100 nm. Está formada por un conjunto de filamentos intermedios en forma de lamininas y tiene una importante función en la reproducción celular (descompactación y compactación del núcleo).

El Nucleoplasma

El medio interior del núcleo se denomina nucleoplasma, compuesto por agua, proteínas (no histónicas), iones, enzimas, azúcares y cofactores.

La Cromatina y el Cromosoma

El ADN en el núcleo se encuentra asociado a proteínas (incluyendo histonas) en una estructura denominada cromatina (descubierta por Fleming en 1882). La cromatina posee varias fases en su estructura que están asociadas al ciclo celular:

• Interfase: Se observa un tipo de cromatina descompactada y repartida por el nucleoplasma denominada Eucromatina, y otra condensada denominada Heterocromatina.
• División Celular: La cromatina se encuentra en su mayor nivel de compactación como Cromosoma.

Eucromatina

Fase de la cromatina nuclear en la que esta se encuentra poco condensada y forma la estructura del nucleosoma o collar de perlas (8 nm de grosor), donde el ADN se asocia a proteínas histónicas (H1, etc.) y forma un octámero proteico rodeado dos veces por la fibra de ADN, formando cadenas bastante activas.

Heterocromatina

Fase de la cromatina nuclear en la que se encuentra condensada en espiral y no tiene mucha actividad debido a su compactación. Se forma a partir del nucleosoma de la eucromatina que se enrolla sobre sí mismo, formando una hélice de ±25 nm que contiene 6 nucleosomas por vuelta, unidas mediante histonas.

Cromosoma

El cromosoma es la fase de la cromatina nuclear (ADN) en la que se encuentra en su mayor nivel de compactación durante la división celular, donde dos pares de cromosomas provienen de los progenitores (cromosomas homólogos).

Partes del Cromosoma

Está formado por dos cromátidas unidas por el centrómero (proteína) y cuyos extremos no codificantes se denominan telómeros.

Clasificación según la Posición del Centrómero

Dependiendo de la posición del centrómero, se clasifican:

• Telocéntrico: Posee el centrómero en un extremo.
• Metacéntrico: Tiene el centrómero en el centro.
• Submetacéntrico: Con el centrómero un poco desplazado del centro.
• Acrocéntrico: Con el centrómero algo desplazado de los extremos.

Conceptos Relacionados

• Cariotipo Humano: Es el producto del estudio del conjunto de cromosomas en mitosis de un individuo.
• Endomitosis: Son rondas de duplicaciones de los cromosomas sin separarse, por lo que forman una red de cromosomas unidos entre sí.