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CUESTIONES tema 2 1. ¿Qué particularidades presentan los lípidos de los distintos tipos de membranas presentes en la célula vegetal? Discutir Los lípidos definen las propiedades físicas de las membranas ya que la longitud y el grado de saturación de sus ácidos grasos regulan la fluidez y el grosor de la membrana, y su distribución desigual crea asimetría. En la membrana plasmática las cargas asociadas a sus partes hidrofílicas contribuyen a crear un gradiente eléctrico entre la cara externa y la interna, y por tanto a modular el potencial eléctrico de la membrana. Mediante interacciones electroquímicas son capaces de modular la actividad de las proteínas de membrana. Además, pueden actuar como segundos mensajeros que abandonan la membrana, viajan a compartimentos intracelulares y desencadenan respuestas celulares. Es lógico entonces que la composición de lípidos varíe entre las membranas de los diferentes compartimentos membranosos de la célula ya que cada uno tiene una función. Por ejemplo, las membranas de los plastos son únicas en su composición lipídica, con un alto porcentaje de glicosilglicéridos. En ellos, la cabeza polar está formada por galactosa, digalactosa o galactosa sulfato, y carecen de grupo fosfato. 2. Describir la estructura, funciones, y flujos de transporte dentro del sistema de endomembranas de la célula vegetal. El sistema de endomembranas tiene su origen en el R.E. Y los distintos componentes del sistema de membranas interaccionan entre sí como muestra el esquema Las flechas de una sola punta representan el tráfico de vesículas anterógrado y retrógrado. Las flechas de doble punta conectadas por una sola línea indican que los componentes de la membrana y el contenido del lumen pueden difundirse lateralmente entre estos compartimentos (envoltura nuclear y RE). 3. En una célula típica, ¿Cuál es el orgánulo de mayor tamaño? Describir su estructura y funciones. Son las vacuolas. Son compartimentos llenos de fluido y rodeados por una membrana denominada tonoplasto. Ocupan un gran porcentaje de volumen celular (30-95%). Son un sistema “barato” para poder aumentar el tamaño celular sin demasiado gasto energético. Son compartimentos multifuncionales: Almacén de solutos y metabolitos primarios Homeostasis (pH intracelular) Digestión (vacuolas líticas o autofágicas) Defensa (acumulación de metabolitos secundarios) Detoxificación (acumulación de xenobióticos) Pigmentación 4. ¿Qué tipos de pared presenta una célula vegetal? ¿Qué características tiene cada una de ellas? Pared primaria: es la primera que se forma, es típica de las células jóvenes que están creciendo (la pared primaria permite el crecimiento de las células), es fina y está poco especializada. Pared secundaria: Se deposita entre la membrana plasmática y la pared celular primaria. Se forma una vez que se ha detenido el crecimiento celular y se relaciona con la especialización de cada tipo celular. Es especializada tanto en estructura como en función. No es deformable, y no permite el crecimiento de las células. En los tejidos leñosos es mucho más gruesa que la pared primaria. Laminilla media: Es una capa que une las paredes primarias de dos células contiguas; está formada principalmente por pectina y hemicelulosas, pero en las células más viejas a menudo se lignifica. 5. ¿Por qué la mermelada de frutas presenta esa textura tan característica? Es por las pectinas que son moléculas muy complejas constituidas por una mezcla de azúcares ácidos (como el ácido galacturónico) y neutros (como la ramnosa, la galactosa y la arabinosa). Pueden estar constituidas hasta por 10 o más azúcares diferentes. Presentan muchas ramificaciones originando zonas “peludas” y forman una red gelatinosa e hidratada en la que quedan embebidas la celulosa y la hemicelulosa 6. ¿En qué lugar se sintetiza la celulosa? ¿De qué modo? La celulosa se sintetiza en unos complejos proteicos localizados en la cara interna de la membrana plasmática. Los complejos proteicos (complejo roseta o complejos terminales) contienen muchas unidades de enzimas celulosa sintasa organizadas en 6 subunidades. Se forman varias cadenas de β–glucano que se unen para formar una microfibrilla de celulosa cristalina. 7. ¿Son enzimas todas las proteínas de pared? Razone la respuesta No todas las proteínas de la pared son enzimas. En la pared se localizan proteínas con función estructural, señalizadora y enzimática. La mayoría de las proteínas estructurales son glicoproteínas. Se clasifican según los aminoácidos predominantes en su composición. Las más abundantes son las proteínas ricas en hidroxiprolina (HRGP), de las cuales las extensinas son las más conocidas. Además de las proteínas estructurales, las paredes contienen proteínas glicosiladas de arabinogalactano (AGP) (<1 %) que participan en la adhesión celular, la señalización durante la diferenciación celular y también pueden actuar reduciendo la asociación espontánea entre los polisacáridos sintetizados. En cuanto a las proteínas enzimáticas, proporcionan una intensa actividad metabólica y actúan sobre todos los componentes estructurales de la pared. Todas son glicoproteínas. Destacan las xiloglucano endotransglicosilasas (XET), la xiloglucano endotransglucosilasa/hidrolasa (XTHs), peroxidasas (PO), hidrolasas, pectinasas, expansinas…. Las principales proteínas ensambladoras de la pared son las Xiloglucano EndoTransglicosilasas (XET) y las Expansinas 8. ¿Pueden unirse azúcares a proteínas de pared de forma covalente? Explicar Los glicanos se pueden unir a las proteínas por enlaces N-glucosídicos o por enlaces Oglucosídicos que son enlaces covalentes 9. ¿Cómo puede una célula en condiciones de sequía aumentar la elasticidad de su pared? La elasticidad de las paredes celulares depende de las interacciones químicas entre los distintos componentes de la pared celular. Cuando las paredes están muy rígidas, cualquier cambio en la cantidad de agua provoca cambios importantes en la célula. El déficit hídrico induce cambios en las propiedades de la pared de modo que disminuye el módulo de elasticidad haciendo que la pared se vuelva más elástica y esto permite mantener la turgencia cuando disminuye el potencial hídrico. Para ello se incrementa la actividad de proteínas enzimáticas como XET y expansinas. 10. ¿Cómo se define la forma de una célula vegetal? ¿Qué mecanismos están implicados? Es la pared celular la que define la forma de la célula. Durante el crecimiento, la pared primaria debe ser elástica. Para ello se incrementa la actividad de proteínas enzimáticas como XET y expansinas. Cuando las células dejan de crecer, en determinados tipos de células comienza a depositarse la pared secundaria siempre hacia el interior de la pared primaria y en contacto con la membrana plasmática y se produce la lignificación 11. Explicar el cese de la expansión celular. Cuando las células dejan de crecer, en determinados tipos de células comienza a depositarse la pared secundaria siempre hacia el interior de la pared primaria y en contacto con la membrana plasmática. No se deposita en todas las células vegetales, sino que lo hace principalmente en las células relacionadas con el sistema vascular y con el soporte mecánico (células conductoras y estructurales). A menudo es multicapa y tiene estructura y composición diferente de la pared primaria (xilanos en lugar de xiloglucanos, más cantidad de celulosa, menos cantidad de agua, menos hemicelulosa, menos pectina…). Las microfibrillas de celulosa están más orientadas de forma paralela y suelen estar impregnadas de lignina. La lignina se sintetiza a partir de la fenilalanina. Es un polímero de alcoholes fenólicos con un sistema de uniones complejo e irregular. Llega a ser el 35% del peso seco del leño. Presenta una estructura amorfa, no ordenada porque tiende a ir ocupando los huecos de dejan los otros componentes de la pared. A medida que se va depositando desplaza al agua de la matriz y forma una red hidrófoba que se enlaza fuertemente a la celulosa. Confiere mayor resistencia tanto física como química, además de gran rigidez (impide la expansión celular). 12. ¿Cómo puede responder la pared celular al estrés ambiental? En sombra: se produce la elongación del tallo y se incrementa la elasticidad de la pared celular. Para ello se incrementa la actividad de proteínas enzimáticas como XET y expansinas. Con radiación UV: hay que limitar el daño por radiación y para ello se produce la acumulación de polifenoles. Se produce una pérdida elasticidad celular por la producción de lignina y ácidos 13. Indica donde tiene lugar la betaoxidación de los ácidos grasos en las pantas En vegetales, la ß-oxidación no tiene lugar en las mitocondrias sino en los peroxisomas del tejido foliar y en los glioxisomas en las semillas en germinación 14. El trigo de invierno se planta a principios de otoño, crece en invierno cuando el clima es más frío y se cosecha en primavera. A medida que la temperatura desciende la composición de la membrana plasmática del trigo de invierno cambia. Explique cuáles son los cambios y que se consigue con ellos. Cuando la temperatura desciende, la membrana plasmática del trigo de invierno incrementa la proporción de ácidos grasos insaturados en su composición, lo que vuelve la membrana más fluida. Recordemos que a mayor grado de insaturación mayor fluidez. Eso previene el congelamiento en invierno ya que si la planta se congela se produce daño celular CUESTIONES temas 3 y 4 1. Enumera los diferentes tipos de agua del suelo. ¿Cuál es la más importante para las plantas? Existen cuatro tipos de agua en el suelo: Agua gravitacional. Entre estas partículas del suelo existe un sistema de poros formado por huecos interconectados en todas las direcciones. El agua procedente de las precipitaciones comienza a ser absorbida y a moverse hacia el interior del suelo por infiltración. A medida que sigue lloviendo (o continuamos regando) el agua va ocupando todos los poros y se va moviendo hacia abajo por el perfil del suelo. La que se mueve por los poros de mayor tamaño es arrastrada por la fuerza de la gravedad y es conocida como agua gravitacional. Se pierde rápidamente por infiltración. Agua capilar. Es la fracción de agua más importante para la vida de la planta, y es aquella que, una vez que ha drenado el agua gravitacional, queda retenida por las fuerzas capilares del suelo. Agua higroscópica. Es poco importante para la planta, y es el agua que queda retenida en poros muy estrechos. No es muy asimilable por las plantas, está poco disponible. Vapor de agua. En equilibrio con la fase líquida, rellena los espacios entre las partículas del suelo. 2. ¿Por qué los suelos fríos son fisiológicamente secos? Una disminución de la temperatura del suelo aumenta la resistencia la flujo de agua hacia las raíces porque es más viscosa. A la planta le cuesta captar agua y de ahí que sean fisiológicamente secos esos suelos. 3. Las plantas muestran signos de marchitez si los campos están muy inundados o regados. Explicar. Hay varios motivos por los cuales una planta reacciona tan mal ante el exceso de riego, una de las principales es la falta de oxígeno. Como todo ser vivo, las plantas necesitan respirar y al hacerlo a través de las raíces, si hay demasiada agua, literalmente se ahogan sin poder respirar y absorber los nutrientes de la tierra. Otro problema es que de alguna manera estamos “lavando” los micronutrientes, el potasio, el nitrógeno y demás nutrientes y las raíces ya no pueden absorberlos. También aumenta el pH y las acuaporinas se cierran. 4. ¿Cuándo funcionan en las plantas los mecanismos de absorción activa y pasiva del agua? Absorción PASIVA: se produce en condiciones de alta intensidad de transpiración y eso produce disminuciones del potencial hídrico a nivel foliar, ocasionando el gradiente necesario desencadenante de la absorción de agua. Absorción ACTIVA: se produce en ambientes con alta humedad relativa que produce que las plantas transpiren lentamente. 5. Enumere las principales funciones de las raíces. Anclaje La absorción del agua y de los nutrientes del suelo Acumulación de reservas Soporte de asociaciones simbióticas complejas con microorganismos (bacterias y hongos) Formación de suelo Comunicación 6. ¿Qué funciones especiales desempeñan las células endodérmicas de las raíces? Explicar Las paredes radiales de la endodermis de la raíz contienen una capa de células suberificadas impermeable al agua denominada Banda de Caspary de modo que la vía apoplástica de transporte de agua está bloqueada 7. La cavitación precede a la embolia en los conductos del xilema durante el transporte de agua. Comentar En situaciones de una transpiración muy intensa, se puede producir la ruptura de la columna de agua mediante la entrada de pequeñas burbujas de aire, y esto es lo que se conoce como una cavitación. La extensión de la burbuja formada a todo el elemento del vaso o traqueida interrumpe la columna de agua e induce una embolia que interrumpe el transporte del agua 8. Las moléculas de agua no se separan entre sí debido a la tensión en el xilema. Comentar. Esto está relacionado con la teoría de la tensión-cohesión. En la teoría de tensión-cohesión, la fuerza necesaria para explicar el transporte del agua procede de las hojas, concretamente de la transpiración (evaporación del agua en las hojas). Necesita de las propiedades de cohesión de las moléculas de agua y de las propiedades físicas de las células conductoras del xilema. Esto permite que el agua se mueva como una masa. 9. El público suele confundir las gotas de agua que aparecen en las puntas de las hojas de hierba con el «Rocío». Explícalo. Esta pérdida de agua líquida por las hojas se conoce como gutación. Es la pérdida de agua líquida por los hidátodos (estoma inmóvil), aberturas localizadas cerca del xilema, principalmente en márgenes de las hojas que se produce cuando la presión de la raíz es demasiado elevada 10. ¿Qué es la presión radicular? Discute brevemente su magnitud e importancia Es un gradiente de presión (+) generado en la base de la planta. La entrada de iones en el xilema de la raíz disminuye su potencial osmótico, favoreciendo la entrada de agua. Esto genera una presión positiva que “empuja” la solución hacia arriba. La presión de raíz es mayor en suelos hidratados y cuando la transpiración es baja. Es menos efectiva durante el día, cuando el movimiento de agua en la planta es más rápido. 11. Discute brevemente la importancia de las peculiaridades estructurales de la microanatomía de las células guarda Los estomas son discontinuidades o aberturas de las células epidérmicas de la hoja y están constituidos por células epidérmicas especializadas que reciben el nombre de células oclusivas o células guarda, las cuales se disponen de forma que dejan en el interior un poro u ostiolo que comunica directamente con la cavidad subestomática, que está justo por debajo. Las células guarda presentan unas características morfológicas y metabólicas diferentes del resto de las células epidérmicas y del mesófilo. Tienen una pared muy engrosada en la zona ventral y más fina en el resto de la célula; y además están constituidas por un alto número de sustancias pépticas, lo cual les da un carácter altamente hidrófilo y aniónico, haciéndolas más afines al agua y al intercambio de iones. Este alto contenido de sustancias pépticas es diferente del resto de las células, que no lo tienen. El núcleo de estas células normalmente es alargado y se localiza en la zona central de la célula (en gramíneas en la zona más delgada). Las mitocondrias son muy numerosas (aproximadamente cuatro veces más numerosas que los cloroplastos, mientras que en el resto de las células el número de cloroplastos y mitocondrias suele ser similar). Estas mitocondrias aportan energía para el movimiento estomático. Las vacuolas son muy pequeñas cuando los estomas están cerrados, y muy grandes cuando los estomas están abiertos. Y, además, se ha visto también que la membrana plasmática presenta numerosas invaginaciones, lo cual indica la alta tasa de transporte que existe en estas células. Las células oclusivas adultas no presentan plasmodesmos, ni entre ellas y las subsidiarias o accesorias ni entre ellas y el resto de las células epidérmicas, lo cual les da cierta independencia metabólica. En cuanto a los cloroplastos se ha visto que existen en la célula guarda, pero, debido a la independencia metabólica que poseen, presentan una peculiaridad: durante el día disminuye el contenido de almidón y durante la noche aumenta, justo al contrario de lo que ocurre en las células del mesófilo. Las células guarda actúan como válvulas hidráulicas multisensoriales. 12. ¿Es posible regular la apertura y el cierre de los estomas a voluntad? Si es así, explica cómo funcionan estos mecanismos. Si es posible. Son varios los mecanismo que influyen en la apertura y cierre de los estomas: ➢ CO2 Cuando aumenta mucho el CO2 aumenta la fijación por la fotosíntesis, ello alcaliniza el lumen, y desciende el contenido de Zeaxantinas, que, junto con las fototropinas, perciben la luz azul y activan la bomba de protones. – se formaría mucho malato que no puede entrar en su totalidad a la vacuola, y muchos protones. El exceso de protones en el citoplasma (acidificación) inhibe a la ATPasa de membrana y se cierra el estoma. ➢ Luz PAR La luz PAR (fotosintéticamente activa) activa la fotosíntesis en las células del mesófilo; así se consume CO2 y la concentración de este gas en los espacios intercelulares y en las células oclusivas se mantiene baja favoreciendo la apertura de los estomas. ➢ Luz azul La luz azul se sabe que interviene en los mecanismos activos de membrana que expulsan protones (H+) hacia fuera de la célula oclusiva, permitiendo la entrada de los iones K+ y Cl- que favorecen la apertura. ➢ Ácido abscísico (ABA) Se genera en situaciones de estrés e inmoviliza reservas internas de calcio y permite su entrada en la célula por los canales de calcio inhibiendo la bomba de protones lo que conlleva el cierre estomático. 13. Las plantas que crecen en regiones áridas han desarrollado mecanismos de supervivencia extraordinarios en lo relativo a la conservación del agua. Comenta. Para mejorar la eficiencia en el uso de agua las plantas características de regiones áridas han sido capaces de desarrollar factores anatómicos que les permiten mantener una tasa de transpiración y un ajuste de la vía radical en valores correctos para su supervivencia. Para ello alteran rasgos anatómicos y estructurales como la relación raíz/tallo, el área foliar y la estructura de la hoja con la intención de incrementar su eficiencia. También pueden alterar otros rasgos como la señalización hormonal. La transpiración aumenta cuando la relación raíz/tallo aumenta. Esto es debido a que cuando tiene lugar la transpiración esta pérdida de agua tiene que ser repuesta por la absorción de agua por la raíz. Cuando la raíz no es capaz de aportar esa agua que se pierde por las hojas en transpiración, la transpiración disminuye. Las plantas que crecen en regiones áridas tienen baja relación. A mayor superficie foliar, mayor transpiración de modo que reduciendo la superficie se minimiza la pérdida de agua. La aparición en la hoja de cutículas gruesas, paredes gruesas, parénquima en empalizada bien desarrollado, estomas hundidos, cubiertas de pelos…disminuyen la pérdida de agua. 14. La transpiración se considera un mal necesario. Discute esta afirmación La transpiración es necesaria para mantener funciones imprescindibles en la supervivencia de la planta: permite la generación de potenciales que permiten el flujo de agua, la refrigeración de la hoja y la concentración de los nutrientes que toma muy diluidos del suelo. Es un mal porque se pierde agua y calor. 15. ¿A qué se refiere con el término «continuo suelo-planta-aire”? ¿Tiene algún efecto regulador en el control de la tasa de transpiración? El término “continuo suelo-planta-aire” se refiere al recorrido que lleva a cabo el agua desde que es absorbida desde el suelo hasta que se desprende a la atmósfera pasando a través de la planta. La fuerza que mueve el transporte del agua procede de las hojas, concretamente de la transpiración (evaporación del agua en las hojas). Al ser la tasa de transpiración regulada por factores como la disponibilidad de agua, el viento, la temperatura y la humedad tenemos que dicho continuo representa todos los componentes que la regulan. 16. Enumere los diferentes factores que afectan a la apertura estomática La apertura estomática responde a la luz y tiene dos estímulos principales: – Luz roja y actividad fotosintética – Luz azul Esta apertura será además modelada por infinidad de factores fisiológicos: CO2 disponible, agua, nutrición mineral, cualquier tipo de estrés… CUSTIONES tema 5 1. Qué criterios se usan para considerar que un elemento es esencial En su ausencia la planta no puede completar su ciclo biológico. La acción del elemento debe ser específica y no puede ser sustituido por ningún otro. Debe estar implicado directamente en la nutrición vegetal, bien como constituyente de un metabolito o bien de un cofactor requerido para el funcionamiento de un enzima. 2. Cuál es la diferencia entre un elemento esencial y un elemento beneficioso para la planta Los beneficiosos estimulan el crecimiento sin cumplir estrictamente los criterios de esencialidad o pueden suplir parcialmente la falta de algún elemento esencial en una función poco específica como puede ser el mantenimiento de la concentración osmótica vacuolar función en la que pueden participar el Ba o el Se. 3. Cómo se diferencian los síntomas de las deficiencias de elementos de elementos móviles de las de elementos inmóviles Los elementos móviles se van a poder relocalizar en caso de deficiencia de modo que esa deficiencia se observa antes en las estructuras de más edad ya que el elemento se mueve de ahí a las estructuras de nueva formación que lo demandan. Los inmóviles no se pueden mover en caso de deficiencia. Si hay una deficiencia, las zonas de reciente formación (yemas) son las que se verán afectadas. 4. Da ejemplos de elementos móviles y explica qué significa movilidad dentro de la planta Los elementos móviles se van a poder relocalizar en caso de deficiencia 5. Qué son los coloides del suelo y cuál es su importancia en la disponibilidad de nutrientes Los coloides (partículas dispersas de tamaño intermedio que no son ni lo suficientemente pequeñas como para formar soluciones homogéneas ni lo suficientemente grandes para sedimentarse) del suelo tienen carga neta negativa lo que causa que los iones cargados positivamente como Ca2+, Mg2+, K+, Na+ y H+ sean atraídos por ellas. Esto afecta a la retención y absorción de nutrientes. El conjunto de partículas coloidales del suelo constituye el complejo de cambio o adsorbente. Se define la capacidad de intercambio catiónico (CIC) del suelo como la capacidad de sus partículas (principalmente arcilla y materia orgánica) para retener y ceder iones positivos (cationes), como calcio, magnesio y potasio. Una CIC alta indica que el suelo tiene una gran capacidad para almacenar estos nutrientes y reponerlos a medida que las plantas los absorben, lo que suele traducirse en suelos más fértiles. 6. Cómo afecta el pH a la adsorción de nutrientes por los coloides La disponibilidad de elementos minerales en el suelo se ve afectada por su pH ya que los protones tienen carga positiva y cuando están en exceso puede verse limitada la capacidad de adsorber otros iones positivos. Además, en función del pH, los compuestos pueden ser más o menos solubles. En general: • Un pH: neutro o poco ácido (5-7) favorece la disponibilidad de los nutrientes. • Un pH muy básico insolubiliza macronutrientes • Un pH muy ácido insolubiliza micronutrientes y moviliza el aluminio (Al3+) (tóxico). 7. Qué son las micorrizas y qué tipos existen Las micorrizas son asociaciones simbióticas de hongo y raíz que modifican la forma en que las plantas se nutren. La simbiosis de las micorrizas puede ocurrir externamente (ectomicorrizas) o internamente (endomicorrizas). 8. Donde liberan las endomicorrizas los nutrientes Las endomicorrizas liberan los nutrientes dentro de las células de la raíz 9. Qué beneficios adicionales aportan las micorrizas a las plantas además de la nutrición La micorrización incrementa la capacidad competitiva de la planta ya que le confiere mayor tolerancia a suelos con estrés abiótico: salinidad, pH no adecuados, estrés hídrico, contaminados con metales pesados, … Reduce los requerimientos de fertilización Incrementa la biomasa de raíz y su radio de acción Mayor capacidad de absorción de agua Producción por parte del hongo de reguladores del crecimiento vegetal (AIA, etileno, …) Protección frente a ectoparásitos 10. Describe el papel de rizobio en las leguminosas Rizobio forma asociación simbiótica con la raíz de las leguminosas para proporcionar nitrógeno a la planta a cambio de alimento 11. Menciona al menos 2 estrategias físicas, fisiológicas o bioquímicas que usan las bacterias fijadoras de nitrógeno para proteger a la nitrogenasa Podemos resumir las estrategias para proteger a la nitrogenasa en: Estrategias de comportamiento: • Evitar oxígeno (bacterias anaeróbicas) • Aerotaxis: alejamiento del aire Estrategias físicas: • Barreras para impedir la difusión de oxígeno • Separación espacial de la fotosíntesis y la fijación de nitrógeno Estrategias bioquímicas: • Síntesis de nitrogenasa de novo • Altas tasas de respiración de modo que se consume mucho oxígeno • Cambio conformacional de la nitrogenasa en presencia de oxígeno • síntesis de leghemoglobina: capta O2 con mucha afinidad y lo libera lentamente para la respiración de las células simbióticas. CUESTIONES tema 6 1. El fluido del floema se mueve en el lumen de los tubos cribosos impulsado por la presión generada en las fuentes. ¿Cómo se genera esa presión? ¿Implica gasto energético directo? La alta concentración de solutos en la zona de las fuentes (tubos cribosos) provoca una disminución grande del potencial osmótico y como consecuencia una disminución grande del potencial hídrico. Debido a esta elevada concentración de solutos, se produce la entrada masiva de agua desde el xilema o desde las células vecinas a los tubos cribosos del floema. Como consecuencia de esa entrada de agua se genera una presión muy alta en las fuentes, presión de turgencia que es más alta que en los sumideros. La diferencia de presión hidrostática entre las fuentes y los sumideros es la responsable del movimiento del agua junto con los fotoasimilados. Este gradiente se dará siempre que exista carga en la zona de las fuentes y descarga en la zona de los sumideros y por eso es muy importante que en la zona de los sumideros los fotoasimilados se estén utilizando continuamente. En el momento que se interrumpe la carga o la descarga, se paraliza el transporte. No se necesita energía para este movimiento. 2. En qué consiste la trampa de polímeros y para qué sirve El modelo propuesto para explicar la entrada a través del simplasto se conoce como el modelo de la trampa de polímeros: la sacarosa se sintetiza en las células del mesófilo y se transporta de una célula a otra a través de los plasmodesmos. Una vez que llega a las células intermediarias, esta sacarosa puede transformarse en azúcares más grandes (la sacarosa puede unirse a la galactosa dando rafinosa, o se sintetizan también estaquiosas) de forma que las nuevas moléculas son de tamaño mayor a la sacarosa. Debido a esto no pueden volver hacia atrás porque no entran por los plasmodesmos. La estaquiosa y la rafinosa difunden hacia los tubos cribosos porque los plasmodesmos son de mayor tamaño y pueden difundir libremente. De esta forma llegan los fotoasimilados a los tubos cribosos. La utilización de la sacarosa para dar otras moléculas de mayor tamaño en las células intermediarias y la entrada de nuevos azucares o de sacarosa también genera el gradiente necesario para que tenga lugar el paso de sacarosa de unas células a otras. En el modelo de la trampa de polímeros tienen que cumplirse unos requisitos: – La sacarosa tiene que estar más concentrada en el mesófilo que en las células intermediarias. – Los enzimas para la síntesis de rafinosa y estaquiosa tienen que localizarse en las células intermediarias. – Los plasmodesmos que unen las células de la vaina del haz con las células intermediarias deberían excluir moléculas mayores que la sacarosa. 3. En el caso de que se produzca una disminución transitoria en el contenido de azúcares de un órgano que actúa como fuente, ¿Se convierte en sumidero? Si ya que el transporte por el floema no tiene direccionalidad, siempre va de fuentes a sumideros. Si el órgano deja de sintetizar fotoasimilados los recibirá de otra fuente. 4. ¿Qué son las células de transferencia? ¿Qué papel juegan en el transporte por el floema? Las células de transferencia son células intermedias que están especializadas en la carga apoplástica y en la carga simplástica pasiva. Sirven como conexión entre el tejido fotosintético y el sistema de elementos cribosos CUESTIONES tema 7 1. ¿Por qué se produce la fotólisis del agua en el fotosistema II, pero no en el I? Explicar. 2. ¿Por qué el reductor biológico NADPH se produce en el PS I y no en el PS II? Explicar. Ambas preguntas se responden igual ya que los electrones se van transportando desde el reductor más fuerte al más débil. Si comparamos el poder reductor del agua con el de los fotosistemas I y II comprobamos que solo es mayor que el del fotosistema II y por eso no puede ceder los electrones a PSI Si comparamos el poder reductor de los fotosistemas con el del NADPH vemos que es mayor el del PSI y por tanto es este fotosistema el que cede los electrones al NADP+ para dar NADPH 3. La clorofila a existe en más de una forma. Comenta esta afirmación. Aunque la estructura básica de la clorofila a es similar en todos los organismos, existen algunas variaciones estructurales que modifican el espectro de absorción. Eso permite a los organismos adaptarse a diferentes entornos y condiciones de luz. 4. El agua es el donante natural de electrones para la fotosíntesis. Comentar El agua es el donante universal de electrones para la fotosíntesis porque está siempre disponible y además tiene un poder reductor mayor que el de PSII y eso le permite ceder los electrones a dicho fotosistema 5. ¿Cómo se establece el gradiente de protones a través de la membrana del tilacoide? Explicar procesos e intermediarios. Por un lado, el transporte de electrones se asocia a un bombeo de protones a través del complejo citocromo b6f de modo que cada vez que pasa un electrón por el complejo se bombea un protón desde el estroma hasta el lumen. Ese bombeo es posible gracias a la energía que se desprende en el transporte del electrón. Por otro lado, cuando PQH2 se oxida a PQ libera dos protones desde el interior de la membrana hasta el lumen De ese modo se genera un gradiente de protones más concentrado en el lumen y ese gradiente es el que se usa posteriormente para la síntesis de ATP en la ATP sintasa 6. Enumere brevemente la función, composición, y funcionamiento de las antenas o pigmentos accesorios. Un fotosistema está constituido por un complejo antena y un centro de reacción con una clorofila especial. El complejo antena absorbe la luz y transmite la energía al centro de reacción. Cada fotosistema tiene antenas intrínsecas próximas al centro de reacción y extrínsecas o periféricas denominadas LHC Los complejos antena contienen distintos pigmentos que absorben luz de distintas longitudes de onda. Los que absorben luz de menor longitud de onda se sitúan en la periferia y los más próximos al centro de reacción absorben longitudes más altas. Cuando un pigmento absorbe luz, sus electrones se excitan y suben de nivel y cuando regresan a su nivel original desprenden energía. Esa energía se va transmitiendo hacia el centro de reacción a modo de embudo de modo que cuando llega a dicho centro es suficiente para que los electrones se liberen y comience su transporte. 7. Un fotón de luz azul es más energético que un quantum de luz roja. Explicar por qué. La luz azul tiene menor longitud de onda que la roja y eso implica una frecuencia mayor ya que la relación entre ambas es λ (longitud de onda) = c (velocidad de la luz) /ν (frecuencia). Como la energía es proporcional a la frecuencia: E = h. Ν, al tener la luz azul mayor frecuencia tiene más energía Aquí se muestran las longitudes de onda del espectro de absorción visible 8. ¿Por qué las soluciones de clorofila o las hojas parecen verdes a los ojos? Porque las longitudes de onda que se corresponden con el verde no son absorbidas y al reflejarse son las que vemos 9. ¿Es igual la distribución de complejos proteicos a lo largo de toda la membrana del tilacoide? La distribución no es igual a lo largo de toda la membrana del tilacoide ya que no todos los procesos ocurren en el mismo sitio. PSII se encuentra principalmente en regiones apiladas (tilacoides del grana), la ATP sintasa y PSI se encuentran en regiones no apiladas (tilacoides del estroma) y el citocromo b6f se distribuye en ambas regiones. 10. ¿Qué relación tienen los procesos de oxidación del P680 con el complejo liberador de oxígeno? P680 se oxida al recibir la energía de los complejos antena y en el complejo liberador de oxígeno se produce la oxidación del agua de modo que los electrones desprendidos en dicha oxidación son donados a P680 de modo que así recupera los electrones que había perdido en la oxidación 11. Describir de forma comparativa el camino que siguen los electrones en los fotosistemas I y II 12. ¿Coexisten en el tiempo los flujos lineal y cíclico de electrones? ¿Cuál es su fundamento funcional? El flujo lineal genera ATP y NADPH y el flujo cíclico solo ATP. Pueden coexistir los dos en el tiempo ya que es posible que la planta no necesite todo el n a D h que se generaría si el flujo lineal funcionara de forma única 13. ¿En qué difiere la estructura del fotosistema II comparado con el fotosistema I? El PSII está formado por un núcleo central con dos grandes polipéptidos denominados D1 y D2 y rodeando a ese núcleo central se encuentran dos proteínas intrínsecas CP47 y CP43. Hacia el lumen encontramos el complejo productor de oxígeno protegido por las proteínas más divergentes El PSI es un complejo de 17 subunidades proteicas dominadas por PsaA y PsaB con 178 grupos prostéticos, principalmente clorofila 14. Describa la estructura básica de un cloroplasto, así como las distintas reacciones que ocurren en cada compartimento. El cloroplasto consta de: Membrana externa: Es la capa más externa, muy permeable y similar a otras membranas celulares. Membrana interna: Separa el espacio intermembrana del estroma y tiene proteínas de transporte específicas para regular el paso de sustancias. Espacio intermembrana: El espacio entre las dos membranas. Estroma: El espacio interno que rodea los tilacoides. Contiene enzimas, ADN circular, ribosomas y es el lugar donde ocurre el ciclo de Calvin (fase oscura de la fotosíntesis). Tilacoides: Sacos aplanados de membrana que contienen pigmentos fotosintéticos como la clorofila. Lamela: membrana del tilacoide Lumen tilacoidal (o espacio tilacoidal): El interior de cada tilacoide Grana: Pilas de tilacoides interconectados En la lamela de los tilacoides tiene lugar la captación de energía; en el lumen de los tilacoides tiene lugar la hidrólisis del agua y en el estroma del cloroplasto tiene lugar la síntesis de ATP y la fijación de CO2 Además de la fotosíntesis ocurren en los cloroplastos varias rutas metabólicas como la asimilación de nitrógeno y azufre y la síntesis de metabolitos secundarios pigmentos y hormonas 15. ¿Por qué los fenómenos de resonancia son importantes en la fotosíntesis? Porque es la forma en la que se transmite la energía a modo de embudo desde los pigmentos que constituyen los complejos antena hacia el centro de reacción de los fotosistemas CUESTIONES tema 8 1. ¿Cuáles son las fases del ciclo de Calvin? Explicar las principales características de estas. El ciclo de Calvin ocurre en el extremo el estroma del cloroplasto y se divide en tres fases: Carboxilación de ribulosa 1,5 bisfosfato para formar dos moléculas de 3-fosfoglicerato. El proceso está catalizado por RuBisCO Reducción del 3-fosfoglicerato a gliceraldehído 3 fosfato con consumo de ATP y NADPH Regeneración de ribulosa 1,5 bisfosfato con consumo de ATP Para conseguir un gliceraldehído 3 fosfato neto hay que fijar 3 moléculas de CO2 2. ¿Qué reacciones del ciclo de Calvin tienen un gasto energético? ¿Y de poder reductor? ¿Cuáles son sus funciones? La fosforilación de 3-fosfoglicerato a 1,3 bisfosfoglicerato y la fosforilación de ribulosa 5 fosfato a riibulosa 1,5 bisfosfato consumen ATP. La reducción de 1,3 bisfosfoglicerato a gliceraldehído 3 fosfato consume poder reductor El gasto energético y de poder reductor permiten la fijación de CO2 en forma de compuestos orgánicos 3. RuBisCO como enzima primaria de carboxilación. Discutir ventajas e inconvenientes. RuBisCO es un enzima lento de modo que la planta tiene que invertir muchos recursos en sintetizar grandes cantidades. Además, como puede usar como sustrato tanto CO2 como O2, es un enzima ineficiente en cuanto a la fijación de carbono. Cuando une a O2 al centro activo se produce la fotorrespiración que representa un gasto energético para la planta, aunque también proporciona ventajas ya que tiene efectos fotoprotectores y ayuda a mantener el equilibrio redox 4. ¿Cómo se regula la RuBisCO? Describir sus distintos niveles regulatorios. Regulación transcripcional: la luz estimula la transcripción de los genes que codifican para RuBisCO Regulación post-transcripcional: carbamilación de un residuo de arginina para unir posteriormente Mg+2. Sin esa carbamilación no se puede unir el sustrato ribulosa 1,5 bisfosfato. La unión de Mg+2 está condicionada por su disponibilidad en el estroma que a su vez está condicionada por el pH activación por RuBisCO activasa que le permite liberar azúcares unidos antes de la carbamilación 5. En qué consiste la fotorrespiración y por qué se produce. La fotorrespiración es un proceso metabólico que se inicia cuando RuBisCO usaO2 como sustrato en lugar de CO2. La ribulosa 1,5 bisfosfato se convierte en 3 fosfoglicerato, que sigue el ciclo de Calvin, y 2-fosfoglicolato, que en un proceso complejo con un gasto energético permite recuperar parte del carbono. La intensidad de la foto respiración depende de la relación de concentraciones O2/CO2 y de la temperatura: Con los estomas abiertos el CO2 difunde hacia adentro y el O2 y el agua hacia afuera y la fotorrespiración se reduce al mínimo. Si la planta cierra sus estomas el oxígeno de la fotosíntesis se acumula dentro de la hoja y al aumentar la proporción =2/CO2 la fotorrespiración aumenta. RuBisCO tiene más afinidad por el oxígeno cuanto mayor sea la temperatura por lo que a altas temperaturas la fotorrespiración aumenta Las plantas C3 no tienen ningún mecanismo para disminuir la fotorrespiración, pero las plantas C4 y CAM han desarrollado mecanismos que minimizan la fotorrespiración 6. La fotorrespiración afecta a la capacidad de crecimiento, aunque puede suponer una ventaja. Discutir esta afirmación. La fotorrespiración afecta a la capacidad de crecimiento porque consume energía, pero también aporta beneficios es necesaria en los procesos de asimilación de nitrato desde el suelo Produce aminoácidos como glicina y serina, que son precursores para otras moléculas Actúa como un sumidero de energía y poder reductor (ATP y NADPH) cuando hay mucha luz y poco CO₂, evitando la sobrecarga de la cadena de transporte de electrones y el daño oxidativo (fotoinhibición) ayuda a mantener la homeostasis redox mantiene niveles de glicolato 7. ¿Cómo se descubrió el ciclo C4? Al usar C14 para rastrear la incorporación del CO2 en la fotosíntesis en la caña de azúcar, se observó que los primeros productos radiactivos eran ácidos de cuatro carbonos (C4), como el oxalacetato y el malato y no las moléculas de tres carbonos esperadas en el ciclo de Calvin. Los científicos Hatch y Slack (de ahí también el nombre de «vía Hatch-Slack») describieron sistemáticamente esta ruta fotosintética en la caña de azúcar y otras plantas identificando el papel de enzimas como la PEP carboxilasa 8. La anatomía de las hojas de muchas plantas C4 difiere de la de las plantas C3. Comentar. La anatomía de las hojas de las plantas C4 y de las plantas C3 difiere ya que en ambos tipos de plantas la fijación del carbono ocurre en células distintas. La anatomía de las hojas de las plantas C4 se caracteriza por la «Anatomía de Kranz», con una doble capa de células: células del mesófilo y células de la vaina del haz (con cloroplastos) rodeando los haces vasculares, permitiendo una fijación de CO2 más eficiente y reduciendo la fotorrespiración, algo que no ocurre en las plantas C3, que solo tienen células del mesófilo 9. Enumere de forma sencilla los pasos que se utilizan para minimizar la fotorrespiración en plantas C4. La fijación de CO2 se realiza en las células del mesófilo usando la PEP carboxilasa que no puede unir oxígeno. El carbono fijado se transporta en compuestos de cuatro carbonos a las células de la vaina donde se produce la descarboxilación y la incorporación del CO2 al ciclo de Calvin. De esta forma siempre existe una alta concentración de CO2 con respecto al oxígeno y eso minimiza la fotorrespiración 10. ¿Cuáles son las diferencias y similitudes en la regulación de la carboxilación primaria entre plantas C4 y CAM? La PEP carboxilasa en ambos tipos de plantas está activa fosforilada pero las condiciones de la fosforilación son diferentes: la quinasa que se encarga de fosforilar en plantas C4 se activa por la luz y en las plantas CAM se activa a nivel transaccional durante la noche Además, en ambos tipos de plantas la PEP carboxilasa se inhibe por malato y se activa por glucosa 6 fosfato 11. ¿Cómo se clasifican las especies de plantas C4? Enumere los subtipos Hay unas 8000 especies que se agrupan en 61 linajes: 27 linajes de monocotiledóneas agrupan unas 6000 especies ( 6 linajes de juncos agrupan unas 1300 especies y 18 linajes de herbáceas representan 4600 especies incluyendo maíz caña de azúcar y sorgo) 34 linajes de eucotiledóneas representan unas 1700 especies no hay gimnospermas plantas vasculares inferiores o briófitos con metabolismo c cuatro 12. Nombre una planta ornamental y/o un cultivo agrícola que exhiba una vía CAM. Un ejemplo de planta ornamental con metabolismo CAM es la orquídea y un cultivo agrícola la piña tropical 13. Describa las principales formas de almacenamiento de los hidratos de carbono en las plantas y dónde se almacenan. Las principales formas de almacenamiento de hidratos de carbono en las plantas son la sacarosa, que se almacena en el citosol, y el almidón, que se almacena en gránulos en los cloroplastos 14. El almidón nunca se transporta en las plantas y, sin embargo, los tubérculos de las patatas, que crecen bajo tierra, están llenos de él. Explique. Es la sacarosa la que se transporta a través del floema desde los tejidos fotosintéticos hasta los tubérculos en crecimiento. Esa sacarosa se hidroliza en glucosa y fructosa y a partir de los monosacáridos se sintetiza el almidón que se almacenan CUESTIONES tema 9 1. ¿Cómo cambia la luz al atravesar el dosel vegetal? ¿Qué importancia tiene esto? Las hojas del dosel superior bloquean y absorben la luz, reduciendo la cantidad que llega a niveles inferiores. No solo cambia la intensidad de luz sino también la frecuencia de la radiación de modo que las plantas tienen que desarrollar mecanismos de adaptación cuando están en capas inferiores que les permitan ser más eficientes a la hora de realizar la fotosíntesis 2. Heliotropismos y paraheliotropismos, describir y citar su importancia fisiológica. El heliotropismo es la orientación de las plantas hacia el sol para aprovechar la luz para la fotosíntesis y el paraheliotropismo es el movimiento que reduce la exposición a la luz para evitar daños y evaporación. Ambos mecanismos son esenciales para el funcionamiento correcto de la planta en función de las circunstancias ambientales 3. ¿Por qué el ciclo de las xantofilas hace aumentar la temperatura de las hojas? Cuando las plantas reciben más luz de la que pueden usar para la fotosíntesis, la energía lumínica puede dañar los cloroplastos. Este exceso de energía acidifica el lumen de los tilacoides, activando la enzima violaxantina de-epoxidasa, que convierte la violaxantina en zeaxantina. La zeaxantina se une a las proteínas de los complejos antena, provocando cambios que disipan la energía absorbida como calor. 4. ¿Por qué se estropea el centro de reacción del PSII con el exceso de luz? Cuando la intensidad de luz es demasiado alta PSII recibe demasiada radiación y se degrada. El proceso comienza con la fosforilación de las subunidades del núcleo del PSII, lo que desencadena el desmontaje parcial del complejo que se desacopla y migra a los tilacoides del estroma donde D1 es degradado por proteasas. 5. Describe el proceso de reparación del PSII Para reparar PSII se sintetiza e inserta una nueva proteína D1 en el complejo PSII que se reensambla y se activa para el transporte de electrones y vuelve a los grana para llevar a cabo su función 6. ¿Qué relación existe entre la fotorrespiración y la temperatura? Al aumentar la temperatura aumenta la fotorrespiración Por un lado, en condiciones cálidas y secas, las plantas cierran sus estomas para evitar la pérdida de agua, lo que reduce la entrada de CO2. Por otro lado, la solubilidad del CO2 en el agua disminuye más que la del O2, aumentando aún más la proporción de O2 disponible para la RuBisCO. Con mayor ratio O2/CO2 habrá más actividad oxigenasa de RuBisCO 7. En relación a la temperatura y disponibilidad hídrica, explicar que situaciones favorecen un metabolismo C3 o C4 Por lo que hemos dicho antes las altas temperaturas y la baja disponibilidad hídrica aumentan la fotorrespiración. En las plantas C3 la fijación de carbono y el ciclo de Calvin ocurren en las células del mesófilo, pero en las plantas C4 la fijación del carbono ocurre en las células del mesófilo y el ciclo de Calvin en las células de la vaina del haz. En condiciones de alta temperatura y baja disponibilidad hídrica se favorece el metabolismo C4 8. ¿Por qué las plantas C4 son más eficientes fijando CO2 cuando el CO2 disponible es bajo? En las plantas C3, el CO2 debe entrar hasta el estroma de los cloroplastos para poder ser fijado y su concentración en el estroma es mucho menor que la concentración atmosférica ya que debe atravesar muchas barreras. Si el CO2 atmosférico disponible es bajo, la cantidad que llegará al estroma es muy pequeña Sin embargo, en las plantas de cuatro la PEP carboxiquinasa actúa en el citosol de las células del mesófilo de modo que el CO2 tiene que atravesar menos barreras y por eso si hay poco, las C4 son más eficientes que las C3 9. ¿Por qué las plantas C3 tienen un punto de compensación de CO2 más alto que las plantas C4? Explicar El punto de compensación de CO2 es la concentración en la que la tasa de fotosíntesis es igual a la tasa de respiración. Es mayor en C3 debido a que no pueden evitar la fotorrespiración. Las C4 minimizan la fotorrespiración al separar la fijación del carbono atmosférico del ciclo de Calvin 10. ¿Cómo afecta una deficiencia en fósforo en la tasa fotosintética? La deficiencia de fósforo reduce la tasa fotosintética porque es necesario para la formación de ATP CUESTIONES tema 10 1. Ordena, en orden descendente según las concentraciones que se consideran adecuadas para el crecimiento normal de las plantas, los macroelementos y microelementos más abundante. Enumere otros micronutrientes. 2. Discute brevemente las técnicas de cultivo empleadas en estudios nutricionales en plantas. En la técnica de cultivo hidropónico se reemplaza el sustrato natural, el suelo, por agua o algún otro material inerte (cuarzo, vermiculita o perlita), de tal forma que no proporcione a la planta ningún nutriente. Al sustrato inerte se añade una solución nutritiva que contendrá diversas sales inorgánicas. El cultivo con lámina nutritiva se basa en la circulación continua o intermitente de una fina lámina de solución nutritiva a través de las raíces del cultivo, sin que éstas por tanto se encuentren inmersas en sustrato alguno, sino que simplemente quedan sostenidas por un canal de cultivo, en cuyo interior fluye la solución hacia cotas más bajas por gravedad. En el sistema aeropónico son unos aspersores los que llevan la sustancia nutritiva directamente a las raíces 3. El nitrógeno es un constituyente de muchas macromoléculas críticas. Nombra esas macromoléculas. Aminoácidos, amidas, proteínas, ácidos nucleicos, nucleótidos, coenzimas… 4. La infección micorrícica de la raíz de la planta depende en gran medida del estado nutricional del suelo. Comentar. La infección micorrícica de la raíz de la planta da lugar a la formación de una asociación simbiótica con un hongo permitiendo el intercambio de productos fotosintéticos y moléculas complejas producidas por la planta, por elementos minerales cosechados por el hongo. Esta relación simbiótica proporciona un incremento de la capacidad competitiva de la planta dando lugar a una mayor tolerancia a suelos con estrés abiótico. 5. El silicio no es un elemento esencial, pero es importante para ciertas plantas. Comentar. El Si se requiere para una correcta formación y mantenimiento de la pared celular, para la fotosíntesis y para el correcto desarrollo embrionario. El silicio parece beneficiar a ciertas plantas cuando están bajo estrés. Se ha encontrado que mejora la tolerancia a la sequía y retrasa el marchitamiento en ciertos cultivos donde se suspende el riego y puede mejorar la capacidad de la planta para resistir micronutrientes y otras toxicidades de metales (es decir, aluminio, cobre, hierro, manganeso, zinc, etc.). Además, se ha descubierto que el silicio ayuda a aumentar la fuerza del tallo. 6. ¿Por qué es tan importante el fósforo? Es un nutriente esencial para el crecimiento vegetal. En los últimos años la importancia del azufre en la producción de cultivos es cada vez más reconocida. Es el “cuarto macronutriente” para oleaginosas, leguminosas, forrajes y algunas hortalizas. Se absorbe por la hoja. En muchos cultivos su cantidad en la planta es similar a la del fósforo. Puede afectar a toda la hoja o no, dependiendo de la especie. El azufre es esencial para: La formación de aminoácidos (90% del total) Síntesis de clorofila Producción de aceite Metabolismo del nitrógeno. 7. ¿Qué importancia tiene el pH del suelo para la disponibilidad y la absorción de determinados iones minerales por parte de las plantas? Explicar. La disponibilidad de elementos minerales en el suelo se ve afectada por el pH debido a la capacidad de intercambio catiónico del suelo que se define como la capacidad total de un suelo para contener cationes intercambiables. Se define como el número de cargas negativas del suelo y se expresa en meq/ 100g de suelo. La presencia de un exceso o déficit de protones afecta a la capacidad de retención e intercambio. Los pH neutros p ligeramente ácidos favorecen la disponibilidad. 8. ¿Por qué es tan importante el potasio en las funciones celulares de las plantas? Porque participa en muchos procesos: Es utilizado en la polarización de canales específicos para la entrada de agua (estomas) y mantiene la turgencia. Reduce la marchitez Aumenta la fertilidad Regula la conductancia estomática, fotosíntesis y transpiración Mantiene el balance iónico Refuerza la pared celular Regula actividades enzimáticas Promueve la tolerancia a estrés Aumenta la fertilidad 9. ¿Por qué la clorosis debida tanto a la falta magnesio como al nitrógeno suele desarrollarse en las hojas más viejas, mientras durante la deficiencia de hierro se observa el fenómeno contrario? Explicar. Porque el nitrógeno y el magnesio son elementos móviles y el hierro inmóvil Elementos móviles: una vez asimilados por la planta, se van a poder relocalizar. En el caso de que haya una deficiencia, se va a ver primero en las hojas viejas. Si, por ejemplo, hay mucho potasio en las hojas viejas y se necesita para la formación de nuevas estructuras, lo quitarán de las hojas viejas para llevarlo a la nueva zona. Elementos inmóviles: no se pueden mover. Si hay una deficiencia, las hojas viejas estarán sanas pero las zonas de reciente formación (yemas) se verán afectadas. 10. Comenta las estrategias que han desarrollado las plantas para la captación de hierro en condiciones de estrés férrico. Para introducir ese hierro tienen dos estrategias: 1. La reductasa férrica con dominio extracelular (orientado hacia fuera) reduce el Fe3+ a Fe2+ utilizando NADH o NADPH como donador de electrones y de esa forma se transporta a través del transportador IRT1 (de alta eficiencia) 2. Un fitosideróforo (similar a un quelante que envuelve y sirve para transportar el hierro), es transportado al exterior en el momento en que hay deficiencia de Fe. Estas moléculas son capaces de solubilizar el Fe3+ del suelo, y posteriormente son re-importadas al citoplasma donde lo liberan. El hierro entra en la misma forma que estaba en el suelo (forma oxidada). Dentro del citoplasma se libera del fitosideróforo y se reduce. 11. ¿Qué son los agentes quelantes? Comenta brevemente su importancia en la nutrición de las plantas. Los agentes quelantes son compuestos que forman complejos con iones metálicos. Los micronutrientes sufren interacciones inmediatas con los elementos del suelo y son de difícil absorción para las plantas por su poca solubilidad, disponibilidad o permanencia en el suelo. Los quelatos de hierro, manganeso, zinc y cobre son compuestos de mayor estabilidad que mantienen por más tiempo la disponibilidad de los iones en la solución de suelo para que la planta los pueda absorber. Además, los agentes quelantes pueden secuestrar metales pesados cuando la planta los absorbe. 12. Enumera sólo los requisitos esenciales para la fijación biológica (molecular) del nitrógeno. Pese a las múltiples formas de nitrógeno en suelo y atmósfera, las plantas solo van a poder asimilar NH4 + y NO3 – y aminas biológicas. Tras la absorción todas esas formas deben ser transformadas en amonio para poder ser fijadas 13. Nombra y explica las reacciones en las que los iones de amonio actúan como sustrato. . 14. Todos los sistemas de fijación de nitrógeno se “envenenan” incluso con pequeñas trazas de oxígeno. ¿Cómo han podido superar este problema los nódulos de las raíces de las leguminosas y las cianobacterias? Estrategias de comportamiento: evitando el oxígeno mediante movimientos en sentido contrario a la presencia del oxígeno Estrategias físicas: con barreras de difusión de oxígeno y mediante separación espacial de los productos de la fotosíntesis Estrategias bioquímicas: altas tasas de respiración o síntesis de nitrogenasa de novo 15. ¿En qué forma se transporta el nitrógeno fijado desde las células de la raíz a las diferentes partes de la planta? A través del xilema se puede transportar tanto NO3- como compuestos ya transformados. El porcentaje de uno u otro transporte depende del tipo de planta El NO3 – se transporta (simporte, H+) mediante sistemas de baja (familia NRT1) y alta (familia NRT2) afinidad. En la célula existe un transportador de NO3 – a la vacuola (antiporte, H+) denominado CLC. 16. El amoníaco es tóxico para las células de las plantas. ¿Cómo han superado las plantas este problema de toxicidad? El amonio es muy tóxico y para evitar la toxicidad es incorporado a aminoácidos muy rápidamente 17. Enumera los aminoácidos que contienen azufre. Metionina y Cisteína 18. Discute el papel de los oligoelementos en el proceso de reducción del nitrato a amoníaco. Por un lado, está el molibdeno que es un cofactor de la nitrato reductasa Por otro lado, está el fierro que forma parte de la ferredoxina que participa en la reacción catalizada por la nitrito reductasa 19. Nombra los dos compuestos de azufre activados en las plantas, ¿Cuál es su papel en la asimilación del azufre? La adenosina-fosfosulfato (APS) y la fosfoadenosina-fosfosulfato (PAPS) que donan grupos sulfato a otros compuestos 20. ¿Cuál es la principal fuente de azufre? Menciona también algunas de sus fuentes vegetales, ¿Qué tiene de especial? El azufre solo se puede absorber de tres formas: 1- Del suelo (raíz) en forma de sulfato (SO42-). 2- Por las hojas (atmósfera) a través de estomas en forma de dióxido de azufre (SO2) o sulfuro (H2S). La asimilación del azufre se realiza principalmente en hojas. El azufre es un macronutriente esencial en aminoácidos y otros compuestos. El azufre además de proteínas está en: • Los olores: mercaptos (grosella negra) … • Sabores: alicina (ajo), alilo-icotiocinato (rábano)… • Otros metabolitos secundarios: glucosinolatos (antiherbívoros) y camalexina (compuesto de defensa inducido por patógenos). Lo que tiene de especial el azufre es el olor y el sabor 21. Explica las vías por las que se absorbe el fósforo del suelo. Las plantas asimilan fosfato que puede estar asociado a distintos elementos (complejo catiónfosfato), pero son incapaces de asimilarlo en forma orgánica; solo en forma inorgánica (Pi). 22. ¿En qué forma absorben las plantas el hierro? ¿Cómo se incorpora el hierro en las plantas? Solo pueden absorber el Fe soluble 23. La carencia de hierro induce varios cambios morfológicos y bioquímicos. Enuméralos. Las plantas modifican la rizosfera acidificándola para poder absorber el hierro. Fe(OH)3 (insoluble) + 2 H+ ßà Fe2+ (soluble) +H2O El fitosideróforo (similar a un quelante que envuelve y sirve para transportar el hierro), es transportado al exterior en el momento en que hay deficiencia de Fe. Estas moléculas son capaces de solubilizar el Fe3+ del suelo, y posteriormente son re-importadas al citoplasma donde lo liberan. El hierro entra en la misma forma que estaba en el suelo (forma oxidada). Dentro del citoplasma se libera del fitosideróforo y se reduce. 24. Discute el papel del hierro en el crecimiento y el metabolismo de las plantas. El Fe se requiere para mantener el balance redox y es cofactor de muchas enzimas de la ruta biosintética de la clorofila CUESTIONES tema 11 1. ¿Cuáles son las principales rutas metabólicas implicadas en la respiración en plantas? Las principales rutas metabólicas en la respiración en plantas son la glucólisis, la descarboxilación oxidativa del piruvato, el Ciclo de Krebs, la cadena de transporte de electrones y la fosforilación oxidativa. 2. ¿Qué transformaciones tienen que producirse en el almidón y/o la sacarosa generados a través fotosíntesis para que puedan ser metabolizados por la vía de la glucólisis? Para ser metabolizados por la glucólisis, el almidón y la sacarosa deben ser degradados a glucosa6-fosfato, lo que implica: la hidrólisis del almidón por la amilasa a glucosa, o por la almidón fosforilasa obteniendo glucosa-1-fosfato que luego se convierte en glucosa 6P con la fosfoglucomutasa la hidrólisis de la sacarosa por la invertasa obteniendo glucosa + fructosa, o con la sacarosa sintasa con lo que se obtiene fructosa y UDP glucosa. Esta última se convierte en glucosa 1 P con la pirofosforilasa formando después glucosa 6P la glucosa, la fructosa y la glucosa 6P se incorporan a la glucólisis 3. Con la ayuda de un ejemplo, explica cómo la respiración en plantas puede liberar energía en forma de calor. ¿Qué significado tiene para la supervivencia de la planta? La oxidasa alternativa (AOX) es un enzima de la membrana interna de la mitocondria que acepta electrones del ubiquinol (QH2) y los transfiere directamente al oxígeno sin pasar por los complejos III y IV. La AOX no bombea protones para generar ATP, sino que disipa energía como calor. La AOX no solo protege contra el estrés oxidativo, sino que en algunas plantas como Arum el calor atrae polinizadores, lo que le proporciona una ventaja evolutiva 4. ¿Por qué las plantas se marchitan o mueren cuando inducimos hipoxia en su sistema radical, por ejemplo, por una inundación consecuencia de sobre riego? En ausencia de oxígeno, la única forma de conseguir ATP es la glucólisis ya que los procesos mitocondriales están inhibidos. Con eso no se consigue ATP suficiente para que la planta mantenga su funcionalidad 5. ¿En qué consiste la respiración resistente al cianuro presente en mitocondrias vegetales? ¿Qué función parece tener en algunas plantas? La respiración resistente al cianuro en mitocondrias vegetales es una ruta metabólica alternativa que usa la oxidasa alternativa (AOX) para reducir el oxígeno ya que el cianuro inhibe el complejo IV. Se libera energía en forma de calor protegiendo del estrés y ayuda en la termogénesis para atraer polinizadores o proteger contra el frío. 6. ¿Podría decirse que la respiración es el reverso de la fotosíntesis? Razona la respuesta. No son procesos inversos, aunque la reacción global sea inversa: cada proceso ocurre en orgánulos diferentes, con enzimas diferentes y también la procedencia de la energía para la síntesis de ATP es diferente 7. ¿Dónde se sintetizan ácidos grasos? ¿A partir de qué intermediario respiratorio se forman? La síntesis de ácidos grasos en las plantas ocurre principalmente en el estroma de los cloroplastos, utilizando Acetil-CoA de la respiración como precursor 8. Durante la germinación de semillas oleaginosas, tanto la raíz como los cotiledones requieren energía para funcionar, pero las grasas no son transportables. ¿Cómo solucionan las plantas este problema? Las semillas oleaginosas almacenan lípidos en forma de TAG. Al germinar los TAG se movilizan y se degradan en glicerol, que se convierte en un intermediario de gluconeogénesis y ácidos grasos que entran en el ciclo del glioxilato, proceso que ocurre en los glioxisomas. Este ciclo permite a la planta convertir los ácidos grasos en succinato, que luego entra al ciclo de Krebs y se desvía para formar sacarosa y es esta la que se transporta a otras partes de la plántula para su crecimiento. 9. ¿Cuál es la principal diferencia entre plantas y animales en las rutas metabólicas implicadas en la respiración a nivel de regulación? En animales la regulación es principalmente por la carga energética y por hormonas y en plantas es una regulación ascendente: los productos finales o intermediarios son los que inhiben procesos anteriores 10. ¿Sería teóricamente posible para el carbono en una célula que fuera transferido desde glucosa a almidón, de éste a glucosa, después a ácido pirúvico, de éste a diferentes compuestos del metabolismo secundario? Explicarlo. Si es posible: la glucosa se puede almacenar en forma de almidón y cuando es necesario se hidroliza de nuevo a glucosa que se puede oxidar a piruvato. El piruvato se convierte en el AcetilCoA que puede entrar en Krebs y el acetil CoA y los intermediarios de Krebs son precursores para sintetizar lípidos, aminoácidos, ácidos nucleicos, y compuestos del metabolismo secundario (como terpenos, fenoles…). CUESTIONES tema 12 1. ¿Cuáles son los tres grandes grupos de metabolitos secundarios? Cita algún compuesto de cada uno de ello y explica su función para la planta Terpenos como el geraniol que es un repelente de insectos Compuestos fenólicos como las cumarinas que tienen función defensiva Compuestos nitrogenados como los alcaloides que tienen función de defensa 2. ¿Por qué los metabolitos secundarios, originalmente diseñados por las plantas para disuadir a las plagas o atraer a los polinizadores, tienen valor comercial para los humanos? Porque los usamos como insecticidas y polinizadores igual que hacen las plantas de forma natural 3. “El metabolismo secundario no es tan esencial para el crecimiento y el desarrollo normal de las plantas, pero éstas no pueden prescindir de él”. Discutir esta afirmación. El metabolismo secundario no es vital para la supervivencia inmediata (crecimiento básico), pero es fundamental para la adaptación, defensa y reproducción en su entorno natural; sin él, la planta sería vulnerable, incapaz de competir, defenderse de herbívoros/patógenos o atraer polinizadores. 4. Señale las diferencias entre metabolitos primarios y secundarios. Los metabolitos primarios se sintetizan en todas las plantas y son esenciales para el crecimiento y desarrollo (aminoácidos, azúcares, lípidos, nucleótidos…), mientras que los secundarios no son vitales para la supervivencia inmediata, pero cumplen funciones cruciales, como defensa o atracción, se producen bajo estrés y derivan de los primarios. 5. Nombra al menos 2 terpenoides que puedan clasificarse como metabolitos primarios y cita sus roles para la planta. Cita 2 terpenoides que puedan clasificarse como metabolitos secundarios y cita sus roles para la planta y su interés para los humanos. Primarios: hormonas vegetales como giberelinas y brasinosteroides Secundarios: limoneno y pineno con función antiinflamatoria en humanos 6. ¿Cuál es la estructura química básica de los flavonoides y la función principal de la mayoría de los mismos en las plantas? La estructura base, un esqueleto C6-C3-C6, puede sufrir posteriormente muchas modificaciones y adiciones de grupos funcionales, por lo que los flavonoides son una familia muy diversa de compuestos. Son fundamentales para la protección de la planta contra el estrés ambiental (luz UV, patógenos) y para atraer polinizadores 7. Describa un caso de estudio biotecnológicamente relevante relacionado con los alcaloides. Se están haciendo estudios para tener alternativas al uso de morfina en analgesia con menos efectos esecundarios 8. ¿Qué es la resistencia sistémica adquirida y la resistencia sistémica inducida? Explicar comparativamente. La Resistencia Sistémica Adquirida (RSA) y la Resistencia Sistémica Inducida (RSI) son mecanismos de defensa de las plantas, donde RSA (mediada por ácido salicílico) es una respuesta amplia tras infección por patógenos (viral, bacteriano, fúngico) y requiere daño necrótico, mientras que RSI (mediada por ácido jasmónico/etileno) es inducida por microbios beneficiosos del suelo (PGPR) o daños mecánicos, sin necrosis, preparando a la planta para ataques posteriores 9. ¿Pueden las plantas avisarse de los peligros? Discutir. Las plantas envían señales a la atmósfera liberando compuestos volátiles para comunicarse con otras plantas: cuando una planta es atacada por un patógeno o por un herbívoro libera ciertos compuestos en el aire que «avisan» a las demás del peligro inminente, de manera que puedan prepararse para recibirlo