Anabolismo

El anabolismo es la vía constructiva del metabolismo, la ruta de síntesis que convierte moléculas sencillas en complejas. Se divide en dos etapas:

1. Anabolismo Heterótrofo

Transforma moléculas orgánicas sencillas en moléculas orgánicas complejas como el almidón, las grasas o las proteínas. Su objetivo es la síntesis de macromoléculas (reserva energética).

2. Anabolismo Autótrofo

Es el paso de moléculas inorgánicas (H₂O, CO₂, NO₃^–) a moléculas sencillas como la glucosa y la glicerina. Los seres autótrofos fabrican su propia materia orgánica a partir de materia inorgánica. Según el tipo de fuente de energía, se divide en:

2.1. Fotosíntesis

La fuente de energía es la luz.

2.2. Quimiosíntesis

La fuente de energía son las reacciones químicas.

Fotosíntesis

Es la conversión de energía luminosa en energía química, la cual queda almacenada en moléculas orgánicas. Este proceso es posible gracias a los pigmentos fotosintéticos, capaces de:

• Captar energía lumínica y utilizarla para promocionar electrones hasta transferirlos a otras sustancias.
• Recuperar los electrones perdidos por dos posibles vías:

H₂O → 2H⁺ + 2 e^– + ½ O₂ (fotosíntesis oxigénica, por ejemplo: plantas, algas y cianobacterias) / / H₂S → 2H⁺ + 2 e^– + S (fotosíntesis anoxigénica o bacteriana, por ejemplo: bacterias púrpuras y verdes del azufre que viven en aguas sulfurosas).

Los pigmentos fotosintéticos son moléculas que suelen tener dobles enlaces conjugados (resonancia). La resonancia es una deslocalización de electrones. Hay una molécula capaz de donar y recibir electrones gracias a un donante.

Efectos de la Luz sobre la Materia

La luz puede interactuar con la materia de tres maneras:

1. Agitación térmica.
2. Promoción de electrones a un nivel superior.
3. Ionización molecular.

Aparato Fotosintético

El aparato fotosintético está compuesto por:

• Fotosistemas
• Cadena transportadora de electrones
• ATP-sintetasa

Fotosistemas

Fotosistema = Antena (complejo captador) + Centro de reacción

• Antena: Es un grupo de pigmentos (clorofila α, β, carotenoides).
• Centro de reacción: Contiene un pigmento diana, capaz de transferir electrones al primer aceptor de electrones y de reponerlos del primer donante de electrones.

Los pigmentos del fotosistema son xantofilas, clorofilas y, en algunos casos, ficobilinas. En las clorofilas hay dos componentes: un alcohol graso (citosol) y un anillo tetrapirrólico (núcleo).

En las plantas superiores actúan dos fotosistemas:

1. Fotosistema I (PSI) o clorofila P700. No rompe la molécula de agua (porque la molécula diana puede captar fotones de longitud de onda igual o inferior a 700 nm).
2. Fotosistema II (PSII) o clorofila P680 (porque puede captar fotones de longitud de onda igual o inferior a 680 nm). Rompe la molécula de agua para reponer los electrones perdidos por el pigmento diana. Consigue que el H₂O se descomponga en O₂, protones y electrones.

Fotosíntesis de los Compuestos del Carbono

En el estroma de los cloroplastos se realiza la síntesis de compuestos de carbono, nitrógeno y azufre. La fórmula general de la fotosíntesis es:

6CO₂ + 12H₂O + energía luminosa → C₆H₁₂O₆ + 6O₂

La fotosíntesis se divide en dos fases: la fase luminosa y la fase oscura.

Fase Luminosa

La fase luminosa necesita luz para su desarrollo. Incluye dos tipos de transporte de electrones: la vía acíclica y la vía cíclica.

Fase Luminosa Acíclica

Procesos:

1. Fotólisis del H₂O: H₂O → ½ O₂ + 2H⁺ + 2e^–. Comienza en el PSII. La luz provoca la excitación del pigmento diana, que pierde tantos electrones como fotones ha absorbido. Los electrones pasan al primer aceptor y salen del fotosistema, llegando a la plastoquinona (PQ). Se produce la hidrólisis de moléculas de H₂O (fotólisis del H₂O), liberando protones en el interior de los tilacoides.
2. Fotofosforilación del ADP: ADP + Pi → ATP + H₂O. La plastoquinona (PQ) recibe dos electrones, se activa y capta dos protones del estroma. Cuando transfiere los electrones al complejo de citocromos b6f, introduce los dos protones en el tilacoide. Se genera un gradiente de protones que se utiliza para sintetizar ATP mediante la ATP-sintetasa, según la hipótesis quimiosmótica de Mitchell.
3. Fotoreducción del NADP⁺: NADP⁺ + 2H⁺ + 2e^– → NADPH + H⁺. El PSI pierde dos electrones que pasan al primer aceptor y a la ferredoxina (Fd). Los electrones perdidos son repuestos por la plastocianina (del complejo de citocromos b6f). El balance energético de la fase luminosa acíclica es: por cada NADP⁺ que se reduce, se necesitan dos protones y la fotólisis de una molécula de H₂O.

Fase Luminosa Cíclica

Interviene el PSI. La finalidad de esta fase es solucionar el déficit de ATP obtenido en la fase acíclica para poder llevar a cabo la fase oscura posterior. La fase cíclica se produce cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680 nm. Los fotones inciden en el PSI y liberan electrones que llegan a la ferredoxina (Fd), la cual los transfiere a un citocromo b6 y éste a la plastoquinona (PQ), que capta dos protones. La PQ cede los dos electrones al citocromo f, introduciéndolos en el interior del tilacoide. Este flujo de electrones genera un gradiente de protones que se utiliza para sintetizar ATP.

Pigmentos Fotosintéticos y la Absorción de la Luz

• Clorofila α: Absorbe luz de longitud de onda de hasta 683 nm.
• Clorofila β: Absorbe luz de longitud de onda de hasta 660 nm.
• Carotenoides: Son isoprenoides y absorben luz de longitud de onda de alrededor de 440 nm. Pueden ser:
  • Carotenos: Rojos.
  • Xantofilas: Amarillentas.
• Ficobilinas:
  • Ficocianina: Azul.
  • Ficoeritrina: Roja.

Fase Oscura o Biosintética

En la fase oscura se fija el CO₂ utilizando el ATP y el NADPH obtenidos en la fase luminosa. Este proceso se lleva a cabo en el estroma de los cloroplastos y recibe el nombre de ciclo de Calvin. Consta de cuatro subfases:

1. Fijación del CO₂.
2. Reducción del CO₂ fijado.
3. Regeneración de la ribulosa-1,5-difosfato.
4. Síntesis de productos.

Fotorrespiración y Ruta de Hatch-Slack

En ambientes cálidos y secos, con los estomas cerrados, la enzima ribulosa-difosfato-carboxilasa-oxigenasa (RuBisCO) puede actuar como oxigenasa en lugar de carboxilasa, lo que lleva a la fotorrespiración. Este proceso consume oxígeno y libera CO₂, reduciendo la eficiencia de la fotosíntesis. Para evitar la fotorrespiración, muchas plantas tropicales utilizan la ruta de Hatch-Slack (C4).

Las Plantas C4

Las plantas C4 tienen dos tipos de cloroplastos: los de las células de la vaina, que rodean los haces conductores, y los del mesófilo. En el mesófilo, la molécula aceptora del CO₂ es el PEP (fosfoenolpiruvato) y la enzima responsable de la fijación es la fosfoenolpiruvato carboxilasa.

Quimiosíntesis

La quimiosíntesis se realiza exclusivamente en bacterias. En lugar de utilizar NADPH, se utiliza NADH. Consta de dos fases:

1. Fase 1: Oxidación de sustancias inorgánicas para producir ATP. Una parte del ATP se utiliza para obtener NADH mediante un transporte inverso de electrones.
2. Fase 2: Las vías metabólicas coinciden con las de la fase oscura de la fotosíntesis. El CO₂ se incorpora a través del ciclo de Calvin.

Factores que Influyen en la Fotosíntesis

Los principales factores que influyen en la tasa de fotosíntesis son:

• Temperatura.
• Concentración de CO₂.
• Concentración de O₂.
• Intensidad lumínica.
• Escasez de agua.