Fase luminosa o fotoquímica

En esta fase tiene lugar la captación de energía lumínica y su conversión en energía química. Cuando un fotón choca con una molécula puede ocurrir que rebote y se refleje o que sea absorbido por la molécula. Cuando se absorbe un fotón, un electrón se proyecta hacia un orbital más alejado del núcleo atómico. La molécula excitada es inestable y tiende a volver a su estado original liberando la energía en forma de luz y calor (fluorescencia), transfiriendo la energía por resonancia y mediante la transferencia del electrón de alta energía a otra molécula. La fotosíntesis es posible gracias a la absorción de energía lumínica por pigmentos fotosintéticos (clorofilas, carotenoides y ficobilinas).

Fotosistemas

Los pigmentos fotosintéticos situados en la membrana tilacoidal, se hallan asociados a proteínas de la membrana y dispuestos en agrupaciones funcionales denominadas fotosistemas. Solo hay una molécula que puede convertir la luz en energía química (pigmento diana). El centro de reacción fotoquímico contiene dos moléculas especiales de clorofila, que al recibir la energía captada por los pigmentos antena transfiere los electrones a otra molécula llamada aceptor primario de electrones.

Hay dos clases de fotosistemas:

• El fotosistema I se localiza casi exclusivamente en la membrana de los tilacoides de estroma. En su centro hay dos moléculas de clorofila denominadas P700.
• El fotosistema II se localiza sobre todo en la membrana de los tilacoides de grana. El centro de reacción contiene dos moléculas de clorofila denominadas P680.

Ambos fotosistemas cooperan en el transporte de electrones desde el agua hasta el NADP+, el cual capta dos electrones y un protón y se reduce a NADPH+H+.

Fotofosforilación acíclica

Intervienen los dos fotosistemas acoplados en serie, capturando energía luminosa para un flujo continuo de electrones, que pasa del agua al fotosistema II, de este al fotosistema I y finalmente al NADP+.

Fotofosforilación cíclica

En la fase oscura, donde se utiliza el NADPH+H+ y el ATP para reducir al CO2, se necesitan más moléculas de ATP que de NADPH+H+, por lo que el cloroplasto dispone de otro sistema para producir únicamente ATP, la fotofosforilación cíclica, en el que solo interviene el PSI y no se produce NADPH+H+ ni se desprende oxígeno.

Fase oscura o biosintética

Las reacciones de la segunda fase de la fotosíntesis requieren la presencia de las moléculas NADPH y ATP, que solo se forman en presencia de luz. Esta fase tiene lugar en el estroma de los cloroplastos o en el citoplasma de las células procariotas. En esta fase se utiliza la energía química del ATP y el poder reductor del NADPH+H+ para sintetizar materia orgánica a partir de sustancias inorgánicas.

1. Fase de fijación del CO2 o fase de carboxilación

El ciclo de Calvin comienza con la incorporación del CO2, el cual reacciona con la pentosa ribulosa 1-5 difosfato, dando lugar a un compuesto intermediario. Esta reacción está catalizada por la enzima RuBisCO.

2. Fase de reducción

Durante la misma se consume ATP y NADPH+H+, procedentes de la fase lumínica. Se produce en dos pasos: fosforilación del ácido 3-fosfoglicérico obteniéndose ácido 1,3-difosfoglicérico y la reducción del grupo carboxilo a aldehído.

3. Fase de regeneración de ribulosa 1,5-difosfato

En el ciclo de Calvin por cada molécula de CO2 incorporado, se precisan 2 NAPDH y 3 ATP.

Quimiosíntesis

Es un proceso anabólico autótrofo por el que algunas bacterias transforman sustancias inorgánicas en orgánicas, utilizando como fuente de energía la procedente de reacciones de oxidación que ellas mismas realizan a partir de diversas sustancias inorgánicas que se encuentran en el medio.

Se pueden distinguir dos fases:

En la primera fase la oxidación de sustancias inorgánicas genera ATP y NADH+H+. La segunda fase incorpora CO2 que se reduce y se forman distintos hidratos de carbono por reacciones semejantes al ciclo de Calvin.

Las bacterias quimiosintéticas se clasifican en:

• Bacterias del nitrógeno: son comunes en los suelos e imprescindibles para el correcto desarrollo del ciclo del nitrógeno. Son las responsables de transformar el amoniaco en nitratos.
• Bacterias incoloras del azufre: son las responsables de la transformación del sulfuro de hidrógeno en sulfato asimilable por las plantas.
• Bacterias del hierro: oxidan compuestos férricos a ferrosos.
• Bacterias del hidrógeno: oxidan el hidrógeno molecular hasta agua.
• Bacterias del metano: oxidan el metano a CO2.

Integración del catabolismo y el anabolismo

Ambos son simultáneos e interdependientes. Anabolismo y catabolismo están perfectamente integrados, pues los productos del anabolismo autótrofo son los sustratos del catabolismo y sus productos finales son parte de los sustratos del anabolismo autótrofo. Además, existen una serie de intermediarios comunes a ambos procesos. Unos actúan como transportadores de electrones, otros como transportadores de grupos químicos activados o portadores de energía.