Fotosíntesis: Sustento de la Vida
La fotosíntesis es el proceso fundamental que sostiene la vida en nuestro planeta. Se trata de un proceso anabólico autótrofo que consiste en una serie de reacciones impulsadas por la luz, mediante las cuales se producen biomoléculas orgánicas a partir de dióxido de carbono (CO2) y agua (H2O). La ecuación general de la fotosíntesis es:
6CO2 + 12 H2O + luz → C6H12O6 (glucosa) + 6 O2 + 6 H2O
Todas las células fotosintéticas contienen cloroplastos, orgánulos donde se encuentran las moléculas de clorofila. Cada molécula de clorofila contiene un anillo porfirínico con un átomo de magnesio. Cuando una molécula de clorofila absorbe luz, sus electrones son impulsados a un nivel energético superior. Esta energía es disipada en forma de luz o calor, y los electrones vuelven a su estado inicial. La vuelta de protones al estroma se acopla a la síntesis de ATP a partir de ADP:
ADP + Pi → ATP + H2O
Este proceso se llama fotofosforilación. El ATP y el NADPH generados en la fase luminosa se utilizan en las reacciones químicas necesarias para reducir el CO2 y obtener biomoléculas orgánicas, pero también pueden utilizarse para otras actividades vitales del organismo.
Fase Luminosa: Captura de Energía Lumínica
Fotofosforilación: Reacción Redox
La fase luminosa de la fotosíntesis implica una reacción redox:
H2O + NADP+ → 1/2O2 + NADPH + H+
La clorofila es la encargada de transformar la energía luminosa en energía química.
Fotosistemas: Centros de Reacción
Los fotosistemas se encuentran en las membranas tilacoidales de los cloroplastos. Están formados por moléculas de clorofilas, carotenoides y moléculas transportadoras de electrones. Los pigmentos están distribuidos de manera que actúan como antenas, absorbiendo la energía luminosa y transmitiéndola al centro de reacción, donde se encuentra una molécula especial de clorofila.
Fotólisis del Agua: Liberación de Electrones
La fotólisis del agua es el proceso por el cual el agua se descompone en electrones, iones H+ y oxígeno:
H2O → 2H+ + 2e- + 1/2 O2
Los electrones liberados van a parar al fotosistema II, los iones H+ se liberan al espacio tilacoidal y el O2 se desprende como producto de desecho.
Fotofosforilación No Cíclica: Flujo Lineal de Electrones
La transferencia de electrones desde el agua hasta el NADP+ tiene lugar en dos pasos. Durante el transporte electrónico entre el fotosistema II y el fotosistema I, parte de la energía que pierden los electrones se utiliza para bombear protones (en contra de gradiente) desde el estroma al espacio tilacoidal. Cuando los protones vuelven al estroma a favor de su gradiente, lo hacen a través de la ATP-sintasa, lo que da como resultado la síntesis de ATP:
ADP + Pi → ATP
Este proceso se denomina no cíclico ya que el flujo de electrones no es cíclico. La ecuación general de la fotofosforilación no cíclica es:
H2O + NADP+ + ADP + Pi → 1/2 O2 + NADPH + H+ + ATP
La energía de la luz se ha utilizado en la fotosíntesis para generar NADPH y ATP, que se utilizarán para la reducción del CO2 en el ciclo de Calvin.
Fotofosforilación Cíclica: Producción Adicional de ATP
En el ciclo de Calvin se consumen más moléculas de ATP que de NADPH. Sin embargo, en la fotofosforilación no cíclica se producen la misma cantidad de moléculas de ATP que de NADPH. La fotofosforilación cíclica solo involucra al fotosistema I y produce un transporte electrónico cíclico que no genera la reducción del NADP+. La clorofila del fotosistema I se excita por la luz y el electrón excitado se transfiere a la plastoquinona y, a través del complejo citocromo y de la plastocianina, vuelve a reducir la clorofila oxidada. No se reduce el NADP+, pero se realiza un bombeo de protones del estroma al espacio tilacoidal, lo que permite la síntesis de ATP.
Fase Oscura: Fijación del Carbono
El Ciclo de Calvin: Síntesis de Azúcares
La fase oscura de la fotosíntesis, también conocida como el ciclo de Calvin, tiene lugar en el estroma de los cloroplastos, donde se acumulan los productos de la fase luminosa. El ciclo de Calvin consta de tres etapas principales:
Fase 1: Fijación del CO2
El CO2 se incorpora al ciclo de Calvin uniéndose a un azúcar de 5 carbonos (ribulosa-1,5-bifosfato). La enzima que cataliza esta reacción es la rubisco.
… + CO2 → 2 moléculas de 3-fosfoglicerato
Fase 2: Reducción
El 3-fosfoglicerato es un compuesto demasiado oxidado para ser utilizado directamente en la síntesis de azúcares. Se reduce a gliceraldehído-3-fosfato utilizando NADPH y ATP:
3-fosfoglicerato + NADPH + H+ + ATP → gliceraldehído-3-fosfato + NADP+ + ADP + Pi
Fase 3: Regeneración de la Ribulosa-1,5-bifosfato
Parte del gliceraldehído-3-fosfato se utiliza para regenerar la ribulosa-1,5-bifosfato, el azúcar de 5 carbonos que inicia el ciclo:
ribulosa-5-fosfato + ATP → ribulosa-1,5-bifosfato + ADP
El ciclo de Calvin continúa, fijando CO2 y produciendo azúcares que la célula puede utilizar para obtener energía y construir otras biomoléculas.