Mitosis: División Celular en Eucariotas

El ciclo celular en eucariotas concluye con la división nuclear o mitosis/cariocinesis, la cual suele ir acompañada de la división del citoplasma o citocinesis. Ambos procesos conforman la fase M del ciclo celular.

Antes de producirse la mitosis se deben haber duplicado los componentes fundamentales: los orgánulos y el ADN. Cuando se inicia, el material del núcleo se divide entre las células hijas.

Los componentes fundamentales de la mitosis son:

• El aparato cromático formado por cromosomas, con participación del nucléolo.
• El aparato acromático formado por los centriolos, ásteres y el huso acromático.

Etapas de la Mitosis

Profase (40% de la mitosis):

• Comienza con una reorganización del citoesqueleto de forma esférica (excepto en células vegetales debido a su rigidez).
• La actina y miosina se dispersan por el citoplasma.
• Los microtúbulos se organizan formando el huso mitótico, donde destaca el anillo o banda profásica de microtúbulos que organiza la formación de la pared celular.

Configuración de los cromosomas durante la profase (fase 1):

• Los cromosomas en esta fase se denominan cromosomas profásicos, distribuidos por el núcleo al azar como dos cromátidas unidas por un centrómero y por el complejo proteico cohesina.
• Conforme avanza la profase, las cromátidas se acortan y ensanchan, espiralizándose. Este proceso es incitado por el complejo ciclina M-CdK, que empaqueta las histonas, y por el complejo condensina.
• Los cromosomas se acercan al borde del núcleo conforme el nucléolo se disgrega y se prepara el huso acromático.

Formación del huso acromático (fase 2):

• Los dos pares de centriolos producidos en la interfase poseen largos microtúbulos o fibras de áster generados a partir del material denso pericentriolar.
• En la profase forman el huso acromático fuera del núcleo, uniendo sus fibras de áster por la zona ecuatorial mediante polaridad opuesta y por proteínas denominadas motoras, que se van a mover hacia los extremos de los microtúbulos.
• En la prometafase la envoltura nuclear desaparece y comienza la desaparición de los nucléolos.

Se denomina mitosis anastral a la mitosis sin utilización de centriolos ni áster, pero sí con formación del huso; se produce en plantas superiores.

Prometafase (de corta duración):

• Comienza la desintegración de la envoltura nuclear y finaliza la del nucléolo.
• El huso acromático se sitúa en los polos de la célula.
• En los cromosomas ya definidos se forman dos cinetocoros o complejos proteicos en los centrómeros, donde los microtúbulos polares cinetocóricos del huso se adhieren al cromosoma por un solo lateral.
• Se produce la ordenación de los cromosomas en la placa ecuatorial de la célula, lo que da comienzo a la metafase.
• Existen tres tipos de microtúbulos: astrales, cinetocóricos y superpuestos.

Metafase (20% de la mitosis):

• Comienza con la ordenación de los cromosomas en la placa ecuatorial.
• Los microtúbulos polares cinetocóricos restantes se unen a los cinetocoros descubiertos de un lateral, quedando los cromosomas divididos en dos por el plano de los cinetocoros.

Anafase (10% de la mitosis):

• Se caracteriza por el aumento de los niveles de Ca2+ intracelular en vesículas (participa en la citocinesis).
• Se divide en anafase A y B.

Anafase A:

• Comienza con la ruptura del equilibrio de fuerzas en el huso debido a la degradación de la cohesina que une las cromátidas.
• Las cromátidas, por separado y con el acortamiento de los microtúbulos cinetocóricos del huso (requiere gasto de ATP), se desplazan hacia los polos de la célula.

Anafase B:

• Comienza con el alargamiento del huso acromático (crecimiento de los microtúbulos no unidos a cromosomas) hacia los polos de la célula.
• En el ecuador comienza a depositarse una masa de actina y miosina.
• Finalmente, se produce la separación de los microtúbulos del huso al completo y reaparecen los nucléolos.

Telofase (30% de la mitosis):

• Comienza por la finalización de la organización de las cromátidas hermanas en ambos polos de la célula, donde comienzan a desenrollarse.
• Las masas de cromatina generadas se juntan a vesículas y cisternas que formarán la lámina nuclear, donde queda pegada la cromatina y la envoltura nuclear.
• Fuera del núcleo se reorganiza el citoesqueleto.
• Todo está preparado para la citocinesis o división del citoplasma junto con los nuevos núcleos formados y los orgánulos, que se unen al huso acromático para su distribución equitativa hacia los polos y posteriores células hijas.

Citocinesis en células animales:

• La división del citoplasma se produce por estrangulación mediante un anillo contráctil formado a partir de la actina y miosina concentrada en la placa ecuatorial.
• Este proceso requiere un mecanismo de interacción, la expansión de la membrana celular y la interacción del huso y el áster con la membrana.

Citocinesis en células vegetales:

• La división del citoplasma comienza al principio de la telofase.
• Los microtúbulos no unidos a cromosomas forman el fragmoplasto (fragmento de pared) y traen las vesículas generadas en el aparato de Golgi para terminar la pared.
• Finalmente, la membrana de la pared y la plasmática se unen dando lugar a dos células.