Orgánulos Celulares y División Celular

Lisosomas

Los lisosomas son vesículas membranosas que contienen enzimas hidrolíticas utilizadas para la digestión intracelular de moléculas. Las enzimas funcionan óptimamente en un pH ácido. Este pH se mantiene gracias a proteínas transmembrana que bombean protones (H⁺) desde el citosol (pH ≈ 7,2) hacia el interior del lisosoma. Este mecanismo también sirve como protección: si un lisosoma se rompe, las enzimas no funcionan eficientemente en el pH del citosol, evitando daños mayores.

Tipos de Lisosomas

• Lisosomas primarios: Son aquellos que salen de las cisternas del aparato de Golgi, contienen enzimas digestivas y todavía no han participado en la digestión. Algunos de ellos pueden verter sus enzimas fuera de la célula y digerir materia extracelular.
• Lisosomas secundarios: Se forman al fusionarse un lisosoma primario con una vacuola que contiene material para digerir. Por tanto, en su interior hay enzimas hidrolíticas y materiales en proceso de digestión. Dependiendo del origen del material que hidrolizan se pueden denominar de dos maneras: vacuolas heterofágicas (fagolisosomas) y vacuolas autofágicas (autofagolisosomas).

• Vacuolas heterofágicas (fagolisosomas): Se forman al fusionarse lisosomas primarios con una vesícula endocítica (fagosoma) y se encargan de degradar partículas incorporadas por endocitosis (sustancias alimenticias o patógenos, en el caso de los macrófagos).
• Vacuolas autofágicas (autofagolisosomas): Se forman al fusionarse un lisosoma primario con un autofagosoma que se forma cuando las membranas del RE rodean moléculas y orgánulos dañados o sustancias nocivas.

Función de los Lisosomas

Su principal función es la digestión. Dependiendo de la procedencia de los materiales degradados se habla de:

• Heterofagia: Si los materiales que se digieren proceden del exterior celular, pudiendo tratarse de agentes patógenos o sustancias nutritivas. En el primer caso los fagolisosomas cumplen una función defensiva y en el segundo, función nutritiva.
• Autofagia: Los materiales son componentes de la propia célula, los autofagolisosomas destruyen los componentes de la célula que ya no son necesarios y orgánulos dañados y, además, aseguran la nutrición celular en condiciones desfavorables. Es fundamental en procesos de apoptosis o de desarrollo, como la metamorfosis de insectos.

Peroxisomas

Los peroxisomas son pequeñas vesículas que contienen enzimas oxidativas, siendo la más abundante la catalasa o peroxidasa. Presentes en eucariotas animales y vegetales, suelen localizarse junto al RE. Su función es la oxidación de moléculas; en ellos se realiza la oxidación de ácidos grasos, aminoácidos y sustancias tóxicas, formando peróxido de hidrógeno que luego se descompone gracias a la catalasa en agua y oxígeno.

Vacuolas

• En las células vegetales jóvenes existen muchas vacuolas pequeñas, pero a medida que crecen y maduran, las pequeñas vacuolas se hacen más grandes y llegan incluso a unirse formando una gran vacuola central. Esta vacuola central suele estar rodeada por el tonoplasto, que mantiene la presión de turgencia, almacena sustancias y participa en la degradación de desechos.
• En las células animales, las vacuolas, cuando existen, son pequeñas y escasas, relacionadas con el almacenamiento y transporte.

Núcleo Celular

La función del núcleo es dirigir las actividades de la célula y en él tienen lugar procesos tan importantes como la autoduplicación del ADN o replicación, antes de comenzar la división celular, y la transcripción o producción de los distintos tipos de ARN.

Tipos de Núcleo

• Núcleo interfásico: Se refiere a la estructura del núcleo cuando la célula no está en fase de división; el núcleo está visible como tal. Tiene forma esférica y ocupa una posición central.
• Núcleo en división: Momento en el que se diferencian los cromosomas, al condensarse el ADN. Durante la división celular, el núcleo como orgánulo independiente desaparece, la envoltura nuclear se deshace, desaparece el nucléolo y los cromosomas se hacen visibles al condensarse la cromatina.

Componentes del Núcleo Interfásico

• Envoltura nuclear: Es una doble membrana que, a menudo, está interrumpida por poros nucleares que comunican el interior y exterior del núcleo y que permiten el transporte de moléculas entre el citoplasma y el núcleo.
• La lámina nuclear o fibrosa es una red de proteínas del tipo de filamentos intermedios, es una estructura muy dinámica que interviene en la organización de la cromatina y en la formación de la envoltura nuclear después de cada mitosis, así como su desaparición al iniciarse la mitosis. Los poros son los puntos donde se fusionan ambas membranas y a través de los mismos se produce el transporte de determinadas moléculas entre el núcleo y el citoplasma.
• Nucleoplasma: Es el medio interno acuoso del núcleo. Es similar al citosol, por tanto, se trata de una dispersión coloidal. En el nucleoplasma tiene lugar la replicación del ADN y la transcripción de este a ARN. Además, en él se encuentra la cromatina y los nucléolos.
• Nucléolo: Estructura densa, casi esférica, de contorno irregular, rodeada de nucleoplasma y formada por ADN, ARN y proteínas. Su función es la síntesis de los distintos tipos de ARN ribosómicos y el ensamblaje de estos con las proteínas ribosómicas, dando lugar a las subunidades ribosomales, las cuales salen al citoplasma a través de los poros nucleares.
• Cromatina: Está formada por ADN asociado a proteínas.
  • Eucromatina: Es la más abundante en la interfase y es transcripcionalmente activa. Se corresponde con la cromatina menos empaquetada, presenta un aspecto laxo y difuso; está constituida por filamentos de ADN.
  • Heterocromatina: Es la forma más condensada de la cromatina interfásica y transcripcionalmente inactiva. Dentro de ella se distinguen dos tipos, la heterocromatina constitutiva y la facultativa.

Estructuras de la Cromatina

• Collar de perlas: Nucleosomas = unidades básicas de empaquetamiento del ADN en la cromatina. Cada nucleosoma está compuesto por un grupo de 8 histonas (dos copias de H2A, H2B, H3 y H4), alrededor del cual se enrollan aproximadamente 147 pares de bases de ADN.
• Solenóide: Cadena de nucleosomas que se enrolla helicoidalmente formando un solenoide, que contendría 6 nucleosomas por cada vuelta de hélice.
• Bucles radiales, rosetones y cromosomas: La fibra de 30nm se pliega en forma de grandes bucles. Estas estructuras se compactan formando rosetones y espirales de rosetones, para dar lugar a las cromátidas de los cromosomas.

Cromosomas

Los cromosomas son estructuras cilíndricas constituidas por ADN asociado a proteínas en estado superenrollado. Se encuentran en igual número y morfología en todas las células de un mismo individuo (a excepción de los gametos de aquellos organismos con reproducción sexual).

Componentes de los Cromosomas

• Cromátidas: Dos cromátidas exactamente iguales en sentido longitudinal que son resultado de la duplicación del material genético. Cada cromátida está formada por una molécula de ADN unida a las histonas correspondientes y fuertemente compactada. Las cromátidas hermanas permanecen unidas por el centrómero.
• Centrómero: Ambas cromátidas se unen entre sí a través del centrómero, los cuales están formados por heterocromatina muy compactada y genéticamente inactiva.
• Brazos: El centrómero divide cada cromátida en dos partes denominadas brazos que pueden ser iguales o diferentes en longitud. La longitud de los brazos permite clasificar a los cromosomas en diferentes tipos.
• Telómeros: Los extremos de las cromátidas se denominan telómeros y poseen ADN no codificante y altamente repetitivo. Los telómeros son estructuras protectoras, ya que cada vez que la molécula de ADN se duplica, sus extremos se van acortando.
• Cinetocoro: A ambos lados del centrómero, y sobre cada una de las dos cromátidas, se localiza una estructura de naturaleza proteica denominada cinetocoro, que constituyen los puntos de anclaje de los microtúbulos del huso mitótico.
• Satélites: Sólo se presentan en algunas ocasiones. Un satélite es una porción esférica situada en un extremo del cromosoma y separada del resto del brazo mediante una constricción secundaria, que es un adelgazamiento en el grosor del brazo.

Tipos de Cromosomas según la posición del Centrómero

• Metacéntricos: Si el centrómero ocupa una posición central en el cromosoma. Los brazos tienen igual longitud.
• Submetacéntricos: Cuando el centrómero ocupa una posición submedial, por lo que la longitud de un brazo es algo mayor que la de otro.
• Acrocéntricos: Si el centrómero está cerca de un extremo y uno de los brazos es muy largo y el otro muy corto.
• Telocéntricos: En este caso el centrómero está situado en el extremo del cromosoma o muy próximo a él, por lo que presenta un único brazo distinguible.

Dotación Cromosómica

Se denomina dotación cromosómica de una especie al número de cromosomas que presenta, cada especie tiene un número de cromosomas dado.

• Haploide (n): Se refiere a células que tienen una sola copia de cada cromosoma. En los seres humanos, esto ocurre en los gametos (óvulos y espermatozoides), que tienen 23 cromosomas.
• Diploide (2n): Son células que tienen dos copias de cada cromosoma, una de cada progenitor. Todas las células somáticas humanas son diploides, con un total de 46 cromosomas (23 pares).

Los cromosomas homólogos son pares de cromosomas que tienen la misma forma, tamaño y genes en las mismas posiciones (locus), aunque pueden tener versiones diferentes de esos genes (alelos). Uno proviene del padre y el otro de la madre.

• Autosomas: Son los primeros 22 pares de cromosomas en el ser humano. No determinan el sexo biológico, pero contienen genes para la mayoría de las funciones corporales.
• Cromosomas sexuales: Son el par 23, y determinan el sexo. La dotación cromosómica normal en humanos es de 46 cromosomas (2n), organizados en 23 pares: 22 pares de autosomas y 1 par de cromosomas sexuales (XX o XY).

El cariotipo es el conjunto ordenado de los cromosomas de una célula, representado gráficamente, donde se pueden ver, contar y analizar los cromosomas. Se organiza por tamaño, forma y posición del centrómero.

Ciclo Celular

El ciclo celular es el conjunto ordenado de acontecimientos que tienen lugar desde que una célula se origina por división de otra progenitora, hasta que ésta se divide para formar dos células hijas. Su duración es variable. Se divide en interfase (Fase G1, Fase S, Fase G2) y la fase M (mitosis y citocinesis).

• G1: Fase más larga y de duración variable, acontecimientos que tienen lugar: intensa actividad metabólica, síntesis de ARNm y de proteínas, la célula aumenta de tamaño y se forman nuevos orgánulos (ribosomas, mitocondrias, estructuras membranosas derivadas del RE y AG).
• Fase S: Es la fase de la síntesis. En ella ocurre la duplicación o replicación de ADN a partir del filamento de cromatina, se sintetizará otro idéntico y quedarán unidos en un punto denominado centrómero. Síntesis de proteínas histonas.
• G2: Comienza cuando deja de sintetizarse ADN. Síntesis de proteínas necesarias en la fase siguiente, se duplica la pareja de centriolos, lapso de seguridad para confirmar que la replicación del ADN se ha hecho con éxito y la etapa final cuando la cromatina empieza a condensarse.

Mitosis

• Profase: La cromatina que inició su condensación al final de la G2 continua este proceso hasta dar lugar a cromosomas bien definidos, el nucléolo desaparece progresivamente. El centrosoma, que previamente había duplicado los centriolos en la fase G2, se divide en dos y cada uno se dirige hacia un polo opuesto de la célula, y entre ambos se organiza el huso acromático, formado por la polimerización de los microtúbulos. En los cromosomas, a ambos lados del centrómero, maduran dos formaciones proteicas, los cinetocoros, a los cuales se anclan los microtúbulos cinetocóricos.
• Metafase: Es la etapa más larga de la mitosis, los cromosomas, formados por dos cromátidas y en su máximo grado de empaquetamiento, se van moviendo y se disponen en el plano ecuatorial de la célula y perpendiculares al eje del huso acromático formando la placa ecuatorial metafásica.
• Anafase: Etapa más corta, el huso acromático crece en longitud por polimerización de los microtúbulos polares, esto hace que la célula se alargue en longitud. Las dos cromátidas de un mismo cromosoma se separan a nivel del centrómero, dirigiéndose cada una de ellas hacia un polo opuesto de la célula, esto ocurre debido a que la cromátidas son arrastradas al despolimerarse los microtúbulos cinetocóricos. La separación de ambas cromátidas ocurre de forma sincronizada en todos los cromosomas de la placa metafísica. La anafase concluye cuando los cromosomas llegan a los polos.
• Telofase: Última etapa en la que suceden una serie de acontecimientos por los que se forma el núcleo de las células hijas y se inicia, al final de la misma, la citocinesis. Los cromosomas separados en ambos polos, comienzan a descondensarse, el huso acromático desaparece al disgregarse los microtúbulos., los nucléolos aparecen y la membrana nuclear reaparece alrededor de cada grupo de cromosomas, formando dos núcleos hijos. Esta se origina a partir de fragmentos de la envoltura nuclear de la célula progenitora y de vesículas del R.E.
• Citocinesis: Proceso de segmentación del citoplasma y de separación de las dos células hijas. En esta etapa los orgánulos citoplasmáticos se dividen de la forma más equitativa posible entre las dos células, la división del citoplasma está bastante avanzada al final de la telofase por lo que las dos células hijas se separan poco después de la mitosis.
  • En animales se forma un anillo contráctil constituido por fibras de actina y miosina asociadas a la cara citoplasmática de la membrana. Este anillo se va estrechando de manera que se formará un surco de segmentación a nivel ecuatorial, que cada vez se hace más estrecho hasta que se produce el estrangulamiento total y se separan las dos células hijas.
  • En vegetales la presencia de pared impide la formación del surco de segmentación. La división en dos células hijas se produce por fusión en la zona ecuatorial de vesículas del A.G, desde la parte central hasta la periferia constituyendo el fragmoplasto. Al fusionarse las vesículas con el fragmoplasto, no se produce completamente, de forma que queden puntos de continuidad entre los citoplasmas de ambas células, los plasmodesmos. Entre las respectivas membranas de las células hijas, que se forman a partir de fragmoplastos que quede una lámina media sobre la que se van depositando los polisacáridos que darán lugar a la pared celular primaria.

La mitosis permite garantizar la conservación del material hereditario de tal forma que las células hijas son genéticamente idénticas a la progenitora. El significado biológico es la renovación celular, importante para el crecimiento y para sustituir a las células que mueren por un proceso natural.

Meiosis

Tipo de división celular reduccional, cuya finalidad es producir células con la mitad del número de cromosomas que la célula madre, solo presentan meiosis las células germinales: gametos y esporas meióticas. Consiste en dos divisiones celulares consecutivas (meiosis I y meiosis II), pero solo una replicación del ADN, lo que permite pasar de una célula diploide (2n) a cuatro células haploides (n). Se obtienen cuatro células haploides a partir de una célula diploide, todas estas células son genéticamente distintas gracias al reparto al azar de cromátidas y al proceso de recombinación genética.

La meiosis I es la división reduccional, ya que es en esta fase donde se separan los cromosomas homólogos, reduciendo así a la mitad el número de cromosomas. La meiosis II, en cambio, es similar a una mitosis: en ella se separan las cromátidas hermanas de cada cromosoma. Cada una de estas divisiones se divide en profase, metafase, anafase y telofase, como ocurre en la mitosis. Sin embargo, la profase I de la meiosis I es especialmente compleja y presenta características únicas.

Meiosis I

Profase I

La profase I es la fase más compleja y se divide en 5 fases:

• Leptoteno: Condensación de los cromosomas. Las dos cromátidas de un cromosoma están estrechamente unidas y no se distinguen.
• Zigoteno: Apareamiento entre cromátidas no hermanas de cromosomas homólogos, que se unen gen a gen a lo largo de toda su longitud (sinapsis cromosómica). Se unen a través de un complejo proteico: complejo sinaptonémico. Ahora, el par de cromosomas homólogos apareados forma una sola unidad que recibe el nombre de bivalente o tétrada.
• Paquiteno: En determinados puntos de las cromátidas homólogas apareadas, estas se rompen y se intercambian segmentos. A esto se le denomina sobrecruzamiento o intercambio de material cromatídico y su consecuencia es la recombinación genética de la información hereditaria procedente del padre y de la madre.
• Diploteno: Se produce la separación de ambos cromosomas homólogos, que querrán unidos por los puntos donde hubo sobrecruzamiento, denominados quiasmas.
• Diacinesis: Se produce una mayor condensación de los cromosomas, apreciándose las tétradas o bivalentes. Se forma el huso acromático desaparecen el nucleolo y la envoltura nuclear.

• Metafase I: Los bivalentes (pares de cromosomas homólogos) se alinean en el plano ecuatorial de la célula.
• Anafase I: Se separan los cromosomas homólogos, que migran hacia polos opuestos. A diferencia de la mitosis, las cromátidas hermanas no se separan en esta etapa.
• Telofase I: Los cromosomas llegan a los polos y puede formarse nuevamente una envoltura nuclear. Se produce la citocinesis, generando dos células hijas haploides, aunque cada cromosoma aún tiene dos cromátidas.

Meiosis II

La meiosis II es muy similar a una mitosis, y ocurre en ambas células haploides resultantes de la meiosis I.

• Profase II: Los cromosomas se condensan nuevamente si se habían descondensado, y se forma un nuevo huso.
• Metafase II: Los cromosomas se alinean en el ecuador.
• Anafase II: Las cromátidas hermanas finalmente se separan y se dirigen a polos opuestos.
• Telofase II: Se forma la envoltura nuclear y ocurre una nueva citocinesis.

Funciones Biológicas de la Meiosis

La meiosis tiene dos grandes funciones biológicas:

• Reducir a la mitad el número de cromosomas, para que al unirse los gametos en la fecundación, se recupere el número diploide característico de la especie. De no ser así, el número de cromosomas se duplicaría en cada generación.
• Generar variabilidad genética: La recombinación génica durante la profase I, la distribución al azar de cromosomas homólogos en la anafase I, y la fecundación aleatoria, permiten que cada gameto (y por tanto cada individuo) tenga una combinación genética única. Esta variabilidad es la base sobre la que actúa la selección natural y es clave para la evolución de las especies.