Clasificación de los organismos según su metabolismo

• Fotolitótrofos: Su origen de energía es la luz y su origen de carbono es el CO₂. Ejemplos: plantas superiores, algas, cianobacterias, bacterias purpúreas del azufre y bacterias verdes del azufre.
• Fotoorganótrofos: Utilizan la luz como fuente de energía y compuestos orgánicos como fuente de carbono. Ejemplo: bacterias purpúreas no sulfúreas.
• Quimiolitótrofos: Obtienen energía de reacciones químicas y su fuente de carbono es el CO₂. Ejemplos: bacterias nitrificantes y bacterias incoloras del azufre.
• Quimioorganótrofos: Obtienen energía de reacciones químicas y su fuente de carbono es orgánica. Ejemplos: animales, hongos, protozoos y muchas bacterias.

Las reacciones metabólicas

Podemos distinguir dos grandes grupos de reacciones metabólicas: catabolismo y anabolismo, si bien ambos son en realidad inseparables y muchas de sus reacciones se hallan acopladas, dependiendo unas de otras.

1. Catabolismo

Es el conjunto de reacciones que sirven para descomponer o degradar (oxidar) sustancias más o menos complejas (Ej: C₆H₁₂O₆) y convertirlas en otras más pequeñas y oxidadas. Estas transformaciones desprenden energía, que se recoge en intermediarios de energía como el ATP o en forma de poder reductor como son ciertos transportadores de electrones (NADH, NADPH, FADH₂). A partir de sustratos diferentes se forman casi siempre los mismos productos: CO₂, etanol, ácido pirúvico y pocos más. Hay, por tanto, convergencia de productos. Son rutas degradativas, oxidativas, exergónicas y convergentes.

2. Anabolismo

Es el conjunto de reacciones que sirven para sintetizar sustancias orgánicas más o menos complejas a partir de moléculas pequeñas y oxidadas, las cuales es necesario reducirlas, para lo que se requiere energía (ATP) y poder reductor (NADPH + H⁺, por ejemplo) obtenidos del catabolismo o de la conversión de energía lumínica en el caso de los organismos fotosintéticos. A partir de pocos sustratos se pueden formar muchos productos; hay, pues, divergencia en los productos. Son rutas de síntesis, de reducción, endergónicas y divergentes.

*Anabolismo y catabolismo son procesos interconectados y simultáneos. Esto es porque la célula capta energía liberada en las reacciones exergónicas del catabolismo y la cede en las reacciones endergónicas del anabolismo.

La sustancia (XY) representa cualquier molécula reducida, mientras que (X e Y) son moléculas oxidadas, por lo que se puede decir también que, en conjunto, el catabolismo es un proceso de oxidación, mientras el anabolismo es un proceso de reducción.

Mecanismos metabólicos de oxidación-reducción

1. Por pérdida de electrones

El concepto químico de la oxidorreducción se basa esencialmente en la transferencia de electrones entre dos sustancias. Es decir, una molécula se oxida si pierde electrones, al tiempo que otra toma esos electrones para reducirse. La mayor o menor facilidad para ceder o captar electrones viene dada por el llamado potencial redox de cada sustancia. Una molécula con un potencial redox muy electronegativo tiene mucha facilidad para ceder electrones, es decir, para oxidarse, siempre que pueda cederlos a otra de potencial redox menos electronegativo. En tal caso, la oxidación libera energía al pasar de un nivel energético superior a uno inferior y puede aprovecharse para formar ATP.

2. Por pérdida de hidrógeno (deshidrogenación)

En muchas reacciones bioquímicas sucede que los electrones van ligados a protones en forma de hidrógeno. Por tanto, hay que tener presente que, por ejemplo, cuando se produce una deshidrogenación, el hidrógeno que se transfiere debe considerarse como protones más electrones (2H = 2H⁺ + 2e⁻). Una molécula (RH₂) pierde hidrógeno (se oxida), en presencia de enzimas deshidrogenasas, cuyos coenzimas de oxidorreducción tienen gran facilidad para captarlo (se reducen), para después volver a cederlo (se oxidan) a otros compuestos que se reducen. Se puede decir que el catabolismo es un proceso de deshidrogenación y el anabolismo lo es de hidrogenación.

3. Por incorporación de oxígeno (oxigenación)

En otras ocasiones, la pérdida de electrones va ligada a la acumulación de átomos de oxígeno en la molécula final oxidada. Estos átomos de oxígeno proceden de moléculas de agua, nunca del oxígeno atmosférico.

El ATP: La moneda energética de la célula

La energía que se obtiene en las rutas catabólicas o la que resulta de la conversión de la luz en las células fotótrofas es captada por intermediarios transportadores de electrones o de grupos químicos activados (con enlaces cuya hidrólisis produce energía). El más importante es el ATP (adenosín trifosfato), aunque también hay otros nucleótidos como el GTP, el UTP o el CTP. Se dice que el ATP es la moneda energética de la célula, pues representa la manera de tener almacenado un tipo de energía de pronto uso. En todas las reacciones metabólicas en las que se necesita energía para la biosíntesis de moléculas se utiliza el ATP, en la contracción muscular, en el movimiento celular, ciliar y flagelar, en el transporte activo a través de las membranas, etc. Es capaz de almacenar energía en sus dos enlaces éster-fosfóricos (cada uno de ellos, 7,3 Kcal/mol). Al hidrolizarse, se rompe el último enlace éster-fosfórico (desfosforilación) produciéndose ADP (adenosín difosfato) y una molécula de ácido fosfórico (H₃PO₄) que se suele simbolizar como Pi (fosfato inorgánico), liberándose la energía.

• ATP + H₂O → ADP + Pi + energía (7,3 kcal/mol)
• ADP + H₂O → AMP + Pi + energía (7,3 kcal/mol)

Vías de síntesis de ATP

La síntesis de ATP puede realizarse por tres vías diferentes:

1. Por fosforilación a nivel de sustrato: Es la fabricación de ATP a partir de la energía liberada al romperse una molécula orgánica y perder su fosfato, el cual puede pasar al ADP y convertirse en ATP (u otros nucleótidos como GTP) mediante unas enzimas llamadas quinasas. Como ocurre en la glucólisis, que tiene lugar en el hialoplasma.
2. Por fosforilación oxidativa: Cuando la energía para unir el fosfato inorgánico (Pi) al ADP es la liberada en una cadena de reacciones de oxidorreducción en presencia de enzimas ATP-sintetasas, como ocurre en la membrana interna de las mitocondrias.
3. Por fotofosforilación: Es semejante a la anterior, ya que la energía procede también de reacciones de oxidorreducción, pero estas están provocadas por el aporte de la energía lumínica en las membranas de los tilacoides de los cloroplastos. Por lo tanto, la energía procede de la luz. Al igual que en las mitocondrias, el ADP también se une a fosfato inorgánico (Pi) y la reacción es catalizada por la enzima ATP-sintetasa.

Glucólisis y Ciclo de Krebs

Balance final de la glucólisis

Por cada molécula de glucosa que se transforma en dos de piruvato, se producen 2 moléculas de ATP y 2 moléculas de (NADH + H⁺).

Ciclo de Krebs

Es un conjunto de reacciones cíclicas que ocurren en la matriz mitocondrial en el que el Acetil-CoA se oxida totalmente consumiéndose su grupo acetilo y regenerando el ácido oxalacético, que es la primera molécula del ciclo. El resultado de una vuelta del ciclo de Krebs es:

• 1 GTP
• 3 NADH + H⁺
• 1 FADH₂

Pero se necesitan dos vueltas del ciclo para oxidar totalmente una molécula de glucosa, ya que por cada glucosa se obtienen dos de ácido pirúvico en la glucólisis. El balance energético final del ciclo de Krebs por glucosa es:

• 2 x 1 GTP = 2 GTP = 2 ATP (ya que transfieren su grupo fosfato a 2 ADP)
• 2 x 3 NADH + H⁺ = 6 NADH + H⁺
• 2 x 1 FADH₂ = 2 FADH₂

El ciclo de Krebs se denomina también ciclo de los ácidos tricarboxílicos o ciclo del ácido cítrico.

Cadena respiratoria y fosforilación oxidativa

La ATP sintetasa produce, por cada 2 e⁻ que pasan de:

• 1 NADH + H⁺ al Oxígeno = 3 ATP
• 1 FADH₂ al Oxígeno = 2 ATP

En los procesos anteriores (glucólisis, formación del Acetil-CoA y ciclo de Krebs) se han producido en total 10 NADH + H⁺ y 2 FADH₂:

• Glucosa: 2 Ácido pirúvico + 2 NADH + H⁺ + 2 ATP
• 2 Ácido pirúvico: 2 Acetil-CoA + 2 NADH + H⁺
• 2 Acetil-CoA: 6 NADH + H⁺ + 2 FADH₂ + 2 ATP

Se concluye que el balance energético final de la cadena respiratoria (C.T.E.) y la fosforilación oxidativa es:

• 10 NADH + H⁺ x 3 ATP = 30 ATP
• 2 FADH₂ x 2 ATP = 4 ATP
• Total: 34 ATP

Balance energético final del catabolismo aeróbico

Catabolismo de la glucosa

Como el ATP es capaz de almacenar una energía de aproximadamente 7 kcal/mol, resulta que la degradación total de un mol de glucosa (180 g) produce 266 kcal.

38 moles de ATP x 7 kcal/mol = 266 kcal

La reacción global puede escribirse: C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ = 6 CO₂ + 6 H₂O + 38 ATP

La célula es un sistema altamente eficaz dado que cerca del 40% de la energía liberada de la oxidación de la glucosa se utiliza en convertir el ADP y el fosfato inorgánico en ATP. La célula viva es considerablemente más eficaz que cualquier motor, que puede perder hasta el 70% de la energía que se le proporciona (o sea, que solo aprovecha un 30%). La mayor eficacia que se da en la célula se debe principalmente a que la liberación de energía se produce en una serie de reacciones en cadena, en cada una de las cuales tiene lugar un cambio de energía pequeño.

Catabolismo de los ácidos grasos (β-oxidación)

Para calcular el balance energético final del catabolismo de los ácidos grasos, tomamos como ejemplo el ácido palmítico (16 C):

• Ácido palmítico (7 vueltas de beta-oxidación)
• CH₃ – [CH₂]₁₄ – COOH = 8 Acetil-CoA

Como para activar el acil-CoA se gastan 2 ATP, el balance final será:

131 ATP – 2 ATP = 129 ATP
129 moles de ATP x 7 Kcal/mol = 903 Kcal/mol

En el caso de la oxidación del ácido esteárico (18 C) se generarán 8 vueltas de beta-oxidación que producirán: 9 acetil-CoA, 8 NADH + H⁺ y 8 FADH₂, que supondrán 146 ATP.

• Ácido esteárico (8 vueltas de beta-oxidación)
• CH₃ – [CH₂]₁₆ – COOH = 9 Acetil-CoA

En general, para un ácido graso con (n) átomos de C:

• Nº de vueltas de β-oxidación = (n/2) – 1
• Nº de acetil-CoA = (n/2)
• Nº de NADH + H⁺ = (n/2) – 1
• Nº de FADH₂ = (n/2) – 1

Fermentaciones

La fermentación es un proceso catabólico que tiene varias diferencias con la respiración:

1. No interviene la cadena respiratoria: Por lo tanto, no se puede utilizar el oxígeno del aire como aceptor de electrones, por lo que es siempre un proceso anaerobio.
2. Aceptor final orgánico: El aceptor final de protones y electrones no es una molécula inorgánica sino que es un compuesto orgánico, por lo que la fermentación siempre produce entre sus productos finales algún compuesto orgánico.
3. Baja rentabilidad energética: No hay síntesis de ATP en las ATP-sintetasas; sólo hay síntesis de ATP a nivel de sustrato. Ello explica la baja rentabilidad energética de las fermentaciones. Por ejemplo, una glucosa al degradarse produce 38 ATP mediante respiración y sólo 2 ATP mediante fermentación.
4. Regeneración de coenzimas: Las coenzimas reducidas (NADH + H⁺) que se forman al iniciarse la oxidación de la glucosa en las fermentaciones, al no poder oxidarse en la cadena respiratoria, deben ser consumidas al final de ellas para evitar el bloqueo del proceso por falta de coenzimas oxidadas (NAD⁺).

Las fermentaciones son realizadas por los microorganismos (ciertas levaduras y bacterias), aunque alguna, como la fermentación láctica, puede realizarse en el tejido muscular de los animales cuando no llega suficiente oxígeno a las células.

Tipos de fermentaciones

Según sea la naturaleza del producto final, se distinguen varios tipos de fermentaciones.

1. Fermentación láctica

Se denomina así porque el producto final es el ácido láctico. La glucosa, mediante la glucólisis, se transforma en ácido pirúvico, y este se reduce utilizando NADH + H⁺ y convirtiéndose en ácido láctico, que actúa como aceptor final de H⁺ y e⁻.

La fermentación láctica la realizan bacterias del género Lactobacillus y Streptococcus, que utilizan como sustrato la lactosa de la leche, lo que produce el agriamiento de esta (debido al ácido láctico) y la coagulación de la proteína caseína (se desnaturaliza). Este efecto se aprovecha para obtener derivados de la leche como el queso, el yogur y el kéfir. También se produce en las células musculares de los animales cuando no hay suficiente oxígeno para efectuar un sobreesfuerzo físico y el ácido pirúvico procedente de la glucólisis no puede oxidarse de manera aerobia y se transforma en ácido láctico.